Ciencia - Atlas Tematico de Zoologia Vertebrados
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OOLOGAVERTEBRADOS
I D E A B O O K S , S . A .
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Ttulo de la coleccin
ATLAS TEMTICOS
Texto e ilustracin 1996 IDEA BOOKS, S.A.Barcelona - Espaa
Redaccin / Luis Blas Aritio S.M ., Doctor enCiencias Biolgicas
Ilustraciones/ Santiago Prevosti Pelegrn,Montserrat Fabra Hernndez,Carlos Gutirrez Marn y Martn MartnezNavarro
Fotografas/ Studio Editoriale Fotogrfico yLen Sirman Press
Diseo de la cubierta/ Lluis Liado Te ixid
(VERTEBRADOS)
Printed in Spain byEmeg, Industria Grfica, Barcelona
EDICIN 1997
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La presente obra ha sido escrita para todo aquel, sea estudiante o no, que desee adquir i r los conocimientos fundamentales eimprescindibles de Zoologa, los cuales, adems, le pueden servirde base para un estudio ms profundo sobre los Vertebrados.Se ha procurado describir algunas de las categoras sistemticas inferiores, descendiendo en lo posible en la escala taxonmica.
As , en los Anfibios y en los Reptiles, es la Familia el taxon msinferior que se ha descrito. En los dems Vertebrados es el Orden.
Sin embargo, a continuacin de cada uno de estos grupos se citan muchos Gneros y especies, al objeto de que el lector pueda adquirir clara dea de los animales ms comunes que componen un determinado grupo.Los dibujos y esquemas se han simplificado al mximo, a fin de relacionarlos ms rpidamente con las nociones expuestas en eltexto y de facilitar, de este modo, la labor de asimilacin. /Apesarde las limitaciones expuestas, ni en el texto ni en las figuras se haomitido ningn detalle fundamental.Este Atlas complementa el de los Invertebrados, formando
ambos un moderno com pendio de Zoologa.Por ltimo, quiero expresar mi agradecimiento a los editores porlas facilidades que me han dado para que estas pginas puedan ver la luz, as como a los dibujantes Santiago Prevosti, CarlosGutirrez Marn, Martn Martnez Navarro y Montserrat Fabra, porla originalidad y precisin con que han realizado los dibujos delas lminas que ilustran este Atlas.
E l A u t o r
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Cordados
FLUM CO RDAD OS
Los Cordados se caracterizan por ser Metazo-
os, celomados, de simetra bilateral, que poseen las siguientes propiedades. Son:
Epineuros. La parte principal del sistemanervioso ocupa en el animal una posicindorsal.
Faringotremos. La faringe presenta hendiduras laterales, al menos en el estado embrionario.
Cordados. Poseen una cuerda dorsal o no-
tocorda, situada entre el sistema nervioso y eltubo digestivo.
Deuterostomios. Del blastporo de la gs-
trula no se origina directamente la boca delanimal, sino el ano.
CLASIFICACINDE LOS CORD ADO S
El Flum de los Cordados (Chordata)se divideen tres grandes grupos, muy diferentes entres:Subflum CEFALOCORDADOS.
Subflum UROCORDADOS.Subflum VERTEBRADOS.
ATLAS DE ZOOLGA (vertebrados)6
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Clasif icacinde los cordados
Fig. 1.- Cefalocordados. Anfioxo (Branchiostoma lanceolatum).
f'g- 2.- Urocordados. Ascidia (Phallusia mamillata). Fig. 3.- Urocordados. Ascidia (Holocynthia papillosa).
Fig. 4.- Vertebrados. Salamandra (Salamandra maculosa).
C O R D A D O S
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Cefalocordados y urocordados
SUBFLUM CEFALOCORDADOS
Son animales marinos, pisciformes, cuya cuerdadorsal apenas modifica su dimetro al llegar ala cabeza.
El tipo es el anfioxo (Branchiostoma lanceola-tum) (lm. A/1, fig. 1), de cinco a siete cm delongitud, cuyo cuerpo, sin pigmentar, est comprimido y termina en punta por sus dos extremos.Vive en los arenales marinos, en posicin vertical, asomando nicamente la cabeza entre laarena. Cuando abandona la arena nada con rapidez y luego recobra su posicin primitiva o seacuesta en el fondo del mar, siempre sobre un
lado.
Morfologa externa
La parte anterior se llama rostro. Debajo de lhllase situada la boca, rodeada de doce aquince pares de cirros bucales(fig. 1).El dorso est recorrido por la aleta dorsal, quese contina sin interrupcin con la aleta caudal.La aleta ventral, que es muy corta, se halla situada entre el anoy el atrloporoo espirculo.La zona del vientre es aplanada, con pliegues ylimitada lateralmente por dos crestas: las meta-
pleuras.El cuerpo, medio transparente, deja ver los rganos internos: la cuerda dorsal, la mdula es
pinal, las diferentes partes del tubo digestivoylasglndulas genitales.
Morfologa interna
La epidermis, de tipo invertebrado, tiene unanica capa de clulas, prismticas.La musculatura est dispuesta metamricamen-te por paquetes musculares, colocados en ngulo de uno a otro extremo del cuerpo (fig. 1).Cada paquete (mimero) est separado por untabique conjuntivo (miosepto)(figura 3).Por transparencia se ve la cuerda dorsal, queconstituye el eje del cuerpo (fig. 1). Est formada por clulas muy aplanadas y la envuelve un
tejido conjuntivo. Posee, a pesar de su enormeelasticidad, una gran rigidez.La bocaconduce a una faringe,que es un largotubo, abierto lateralmente por ventanas branquiales (alrededor de unos 180 pares), provistasde numerosos cilios (fig. 1). Sigue un largo es-fago,que, en su parte posterior, forma un ciego
heptico, muy desarrollado. Se contina en unintestino de clulas ciliadas, que termina en unanocon esfnter.La alimentacin es micrfaga (diatomeas, algas); penetra en el animal gracias a las corrien
tes de agua producidas por los numerosos ciliosde las ventanas branquiales.El aparato circulatorioes cerrado (fig. 2), sin vasos superficiales ni corazn individualizado. Lasangre es incolora, por estar desprovista de clulas sanguneas.El segmento anterior del vaso ventral, llamadotambin arteria branquial, es contrctil y hacelas veces de corazn. De l se derivan las arterias septales, en cuya base se forman los bulbi-
llos contrctiles.La sangre es recogida por dos troncos articos,en posicin dorsal, que se unen posteriormentepara formar la aorta dorsal. sta da numerososcapilares periintestinales, los cuales son recogidos por una vena intestinalque se dirige al ciego heptico y all se divide en capilares; stosterminan en un seno venoso.Forman el aparato excretor, de tipo primitivo,unos noventa pares de nefridios (fig. 1).El sistema nervioso consta de un tubo neural omdula espinal (fig. 4), situado encima de lanotocorda. Del tubo neural salen los nervios, endos niveles distintos.Los nervios dorsales son sencillos y de funcinsensorial. Los nervios ventrales salen fuera deltubo, formando un manojo que se extiende porlos msculos. Su funcin es exclusivamentemotora.La parte anterior de la mdula muestra una cavidad relativamente grande, en la que se aloja
una pequea foseta olfativa.Carece de rganosauditivos. Posee pequeos ocelos o manchasoculares,situados dentro del tubo neural.Son de sexos separados. Las glndulas genitalestienen, exteriormente, el mismo aspecto.El aparato reproductorest formado por 26 pares de gnadas (fig, 1), distribuidas metamrica-mente a cada lado del intestino. La fecundacines externa.Los huevos son de tipo alcitoy sufren una seg
mentacin total y sensiblemente igual. La blstulatiene un enorme blastocele.En la actualidad existen dos Gneros con doceespecies:Branchiostoma, con gnadas pares (fig. 1). Sehalla en las costas espaolas. Asymmetron, congnadas impares. Habita en los mares clidos.
ATLAS DE ZOOLOGA (vertebrados)
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C ef a loc orda dos :c a r a c t e r e s g e n e r a l e s
Cirros buca les
Notocorda
Paquetes muscularesMdu la espinal
Radios de las aletas
Nefridios
Ventanas branquialesAtr io Hgado
AtrioporoIntestino
Gnadas
Fig. 1.- Anfioxo adulto.
Vaso branquial
Bulbillo contrctil / \ Ve na car d in al po ster io r
, . . . . Vena cardina l anterior xGlndu la genital Seno venoso
Fig. 2.- Aparato circulatorio del anfioxo.
Vena intestinal
Red cap i la r renal
Troncos articos
Fig. 3.- Corte transversal del anfioxo. Fig. 4.- Mdula espinal del anfioxo.
Nervio dorsal
Nervio ventral
Clula gangl ionar
gigante
Mdula espinal
Fibras gigantes
Canal medular
NefridioNotocorda
Gnadas
Faringe
Hgado Nervio dorsal
Ventanas branquiales
Mimeros y mioseptos Aleta dorsal
Nervio ventral
C E FA LO C O R D A D O S Y U R O C O R D A D O S
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Cefalocordados y urocordados
SUBFLUM UROCORDAD OS(TUNICADOS)
Animales marinos, planctnicos o fijos, cuya
cuerda dorsal, situada en la regin caudal, es caduca (Ascidiceos, Taliceos) o permanente(Apendiculariceos).Su cuerpo est envuelto poruna tnica, de naturaleza variable, en la que seencuentran dos orificios o sifones: uno inhalante(sifn bucal)y otro exhalante (sifn cloacal).Escojamos como tipo de descripcin una Asci-dia.En el estado adulto tiene forma de saco con dosaberturas (fig. 2): el sifn bucal en posicin anterior, y el sifn cloacal, situado en el dorso.
TegumentoLa tnica, lisa o rugosa, es poco gruesa y encierra numerosas clulas cargadas de grasa. Frecuentemente tiene en su base unos filamentosfijadores o rizoides. Por su parte interna limitacon el manto,en donde se alojan diversos rganos y los msculos.
Musculatura
Forman la musculatura una decena de fascculos de fibras longitudinales externas y gran nmero de fibras circulares internas, que se unencon las anteriores. Las fibras son lisas.
Aparato digestivo-branquialLa faringe,transformada en branquia, est separada del sifn bucal por un rgano vibrtil,consistente en una corona de tentculos sencillos.En su parte ventral se encuentra el endstilo, re
cubierto de cilios, que es el encargado de llevarlos alimentos (microorganismos planctnicos)hacia el estmago.Est calada por numerosas hendiduras branquiales, llamadas estigmas, separadas por tabiques. En ellos se realiza la funcin respiratoria.A la faringe siguen un esfago,un estmago, unintestino curvado y una cloaca. Carecen de hgado.
Sistema circulatorioEl corazn,con una sola cmara y de pulsacincontinua, est situado ventralmente, en una regin inferior del manto, cerca del estmago. Suprincipal caracterstica es que puede enviar lasangre tanto en un sentido como en el otro.En la sangre se distinguen muchas clases deglbulos. Los extremos del corazn se contin
an por senos que, fisiolgicamente, unas vecesactan como venas y otras como arterias. Losprincipales son: un seno dorsal y un seno ventral,comunicados por ramas transversales.
Aparato excretorLa funcin excretora la realizan clulas conjuntivas que forman un rin de acumulacinalrededor del intestino. El nmero de estas clulasaumenta con la edad de la Ascid ia.
Sistema nerviosoEl sistema nerviosoposee un nico ganglio dorsal,del que parten los nervios anteriores y posteriores. Est situado entre los dos sifones. Debajode l se encuentra la glndula neutralplurilobu-lada, que desemboca en el rgano vibrtil.Como rganos de los sentidos existen un estato-cistoy un rgano visual,que desaparecen en estado adulto. Adems, varias clulas sensitivas estn esparcidas alrededor de la boca de los sifones.
Aparato reproductorSon hermafroditas. El testculoest formado pornumerosos folculos. El canal deferentetermina
en la cloaca. El ovarioes una glndula alargaday verdusca. El oviducto termina un poco pordebajo del canal deferente. La fecundacin esexterna.
Desarrollo larvarioEl huevo es de tipo alectico. La segmentacines total y casi igual. La larva, de vida libre muybreve, posee una larga cola (fig. 1), que desaparece en el estado adulto. Se asemeja a un rena
cuajo. Presenta, exteriormente, cuatro orificios:la boca, el ano y dos atrioporos uno a cada lado de la faringe.La faringe est muy desarrollada, con un endstilo muy marcado. Comunica con un intestinomuy pequeo que desemboca en el ano, situado en un costado del animal.La notocorda slo recorre la cola: de ah sunombre de urocordados.La larva, despus de su desarrollo, nada durante
poco tiempo y se fija en el fondo mediante unaspapilasque tiene en su parte anterior. Sufre unadeformacin cuando crece. La zona caudal sereabsorbe. La porcin existente entre la boca yel ano se abomba. Termina la metamorfosis conun giro de ms de 180.Las Ascidias poseen tambin un alto poder deregeneracin.
I ATLAS DE ZOOLOGA (vertebrados)
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Urocordados : ?c a r a c t e r e s g e n e r a l e s
Fig. 1.- Larva de Ascidia.rgano v isual
Boca
Endsti lo
Papilas adhesivasCav idad branquial
Intestino
Base
Fig. 2.- Corte esquemtico de una Ascidia adulta.
Paquetes musculares
Faringe
Vasos sanguneos
Cav idad atr ia l
Cav idad v isceral
Sifn bucal
Esfago
Estmago
Gan gl io dorsal
S i fn c loacal
Endostil q
Canal deferente
Oviducto
vibrtil
Glndula "neurai"
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Cefalocordados y urocordados
CLASIFICACIONDE LOS UROCORDADOS
Se dividen en tres grandes Clases:
APENDICULARICEOS,TAUCEOS,ASCID ICEOS.
CLASE APENDICULARICEOS
Son Tunicados transparentes (fig. 1). Poseen unalarga cola, y conservan la notocorda en el estado adulto. Carecen de cavidad peribranquial yde cloaca. La epidermis segrega un caparaznde naturaleza mucosa que reemplazan peridi
camente y del que se desprenden a la menorseal de peligro.Se distinguen un cuerpo y una cola. La bocaest en la parte superior, y el ano, en posicinventral. A ambos lados se encuentran ios espi-rculos. La parte posterior del cuerpo est hinchada y contiene la masa genital, hermafrodita,consistente en un ovario y dos testculos. Sonovparos.La cola, aplanada en su sentido transversal, se
inserta en la cara ventral del cuerpo y formacon l un ngulo que oscila entre los 45 y los90.Se les considera como los Tunicados ms primitivos. De vida pelgica, estn continuamentemovindose, mediante ondulaciones violentasde la cola, ya que, por tener una densidad mayor que la del agua, al pararse caen lentamenteal fondo.Gneros principales:
Oicopleura,Fritillaria,
Appendlcu laria .
CLASE TAUCEOS
Tunicados de vida pelgica desprovistos de lacuerda dorsal en el estado adulto. Casi toda laparte axial del cuerpo est ocupada por las cavidades farngea y cloacal (fig. 2), por lo que
aqul tiene forma cilindrica o de barril.En su cic lo biolgico hay una alternancia de generaciones: el individuo que sale del huevoproduce asexualmente individuos de sexos separados.
Algunos presentan fenmenos de luminiscencia.Se distinguen tres grupos: las Salpas, los Dolilos y los Pirosomas.
SUBCLASE SLPIDOS
Taliceos con el cuerpo recubierto por una gruesatnica celulsica transparente. Tienen una faringe
muy desarrollada, que comunica con la cloacapor dos enormes orificios o estigmas. En el sistema circulatorio no existen propiamente vasos.Gneros principales:Salpa,Thalia,Cyclosalpa.
SUBCLASE D OLILIDO S
Taliceos en forma de tonel transparente, que
permite ver los rganos Internos (fig. 2). La faringe, transformada en branquia, posee numerosos estigmas, distribuidos en dos filas. El aparato circulatorio es semejante al de las Salpas.Gneros principales:Doliolum,Doliopsis.
SUBCLASE PIROSMIDOS
Taliceos coloniales. Tienen la forma de un cilindro, cerrado en uno de sus extremos y abierto por el otro.La faringe branquial posee numerosos estigmas.En el aparato circulatorio la sangre se muevepor senos.Gnero principal: Pirosoma.
CLASE ASCIDICEOS
Tunicados en forma de saco. Fijos, en el estadoadulto (fig. 3). Su larva urocordada pierde, al fi
jarse, toda la regin caudal .Existen individuos solitarios y otros que formancolonias. Estos ltimos poseen un gran poder deregeneracin.La reproduccin se verifica muy frecuentemente de manera agmica, por gemacin; como enClavelina,que emite estolones a lo largo de loscuales van formndose, por gemacin, nuevos
individuos.Gneros principales:Ascidia,
Cionia,Botryllus,Phallusia,Cynthia,Clavelina.
A TL AS DE Z O O L O G A (vertebrados)
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Urocordados: clasif icacin
Fig. 1.- Apendiculariceos. Oicopleura.
Fig. 2.- Taliceos. Doliolo. Fig. 3.- Ascidiceos. Ascidia.
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Uertebrados
SUBFLUM VERTEBRADOS
Los Vertebrados son Cordadosque:
Poseen una cuerda dorsal, envuelta por un tejido de naturaleza esqueltica , que, en la mayora de los adultos, se transforma en la columna vertebral, formada por un nmero variable de piezas seas, llamadas vrtebras (figuras 3 y 4).Tienen un sistema nervioso en posicin dorsal,representado por un cordn cilindrico longitudinal (mdula), que en su parte anterior se ensancha, formando el encfalo.
Tienen la faringe ntimamente unida a las paredes del cuerpo, que comunica con el exteriorpor un nmero variable de ventanas branquiales. (En los Vertebrados provistos de pulmonesesta disposicin slo se encuentra en la larva oen el embrin.)En el cuerpo se pueden distinguir tres grandesregiones:La cabeza, que contiene el encfalo y los rganos de los sentidos.
El tronco,donde se halla la cavidad general quecontiene las visceras.La cola,de carcter muscular.
Tegumento
Est formado por dos capas:
La epidermis,de origen ectodrmico, est constituida por varias capas (fig. 1). A menudo seencuentra queratinizada. La capa interna se lla
ma capa de Malpighi y la forman un gran nmero de clulas generativas. La segunda capadel tegumento, la dermis,est formada por muchas fibras de tejido conjuntivo, que derivandel mesodermo.El tegumento suele ser rico en clulas glandulares. En los Vertebrados inferiores acostumbranstas a ser de dos tipos: mucosas y serosas. Enlos Mamferos podemos distinguir tres tipos: sudorparas, sebceasy mamarias.
Los pigmentos cutneos, que dan la coloracina los animales, pueden estar contenidos en clulas drmicas especiales llamadas cromatfo-roso en clulas epidrmicas.Existen tambin formaciones tegumentarias. Unasson de origen epidrmico (plumas, pelos);otras,de origen drmico (placas seasde los Reptiles),y otras, de origen mixto (escamasde los Peces).
Esqueleto
En el esqueleto podemos distinguir:
1. Un esqueleto axial, que se forma alrededorde la cuerda dorsal. Se le llama tambin esqueleto vertebral (fig. 2), por estar formado por lacolumna vertebral.2. Un esqueleto ceflico, compuesto por elneurocrneo,que es el conjunto de piezas seas que envuelven el cerebro y los rganos sensoriales, y por el explacnocrneo o crneo visceral,que comprende varios pares de arcos enforma de U, adosados a la pared de la faringe.
Forma las mandbulas y sirve para la respiracin branquial.3. Un esqueleto apendicular (figuras 5 y 6),for-mado por el esqueleto de las extremidades anteriores y posteriores. Cada extremidad constade dos partes: la cinturao cnguloy la extremidadpropiamente dicha.
Sistema nervioso
Est formado por el encfalo,del que parten almenos diez pares de nervios craneales.Se contina por la mdula, de la que salen por pareslos nervios espinales,cada uno de los cuales est provisto de dos ramas: una, dorsal, de carcter sensitivo, y otra, ventral, de carcter motor.En todo vertebrado hay que distinguir el sistemanervioso cefalorraqudeo, que rige la vida animal, y el sistema nervioso simptico, que gobierna la vida visceral.
Aparato digestivo
Situado en posicin ventral, consta de una cavidad bucal, una faringe, un esfago, un estma
go yun intestino.El intestino puede terminar directamente en el ano obien en una cloaca.El hgado y el pncreas estn bien desarrolla
dos.
Aparato respiratorio
En los Agnatos, Peces y larvas de Anfibios estformado por branquias. En los Anfibios, Reptiles,Aves, Mamferos y en algunos Peces las branquias son sustituidas por un par de pulmones, situados detrs de la faringe y en posicin ventral.Tanto los pulmones como las branquias derivande la faringe.
ATLAS DE ZO O LO G A (vertebrados)
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Caracteresgenerales B / l
Epidermis
de Malpighi
Dermis
Tejido conjuntivoFig. 1.- Piel de vertebrado (reptil).
Clulas pigmentariasCapa de esmalte
Clu las crneas
Fig. 2.- Esqueleto de un vertebrado.
Fig. 5.- Esqueleto apendicular de un pez.
Autpodo Zeugpodo Esti lpodo
Fig. 6.- Esqueleto apendicular de un tetrpodo.
V E R T E B R A D O S
Fig. 3.- Vrtebra troncal de un reptil.
Alanto ides
Fig. 7 - Embrin de vertebrado.
Cavidad amnitica
Saco vitel ino
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Uertebrados
Sistema circulatorio
El sistema circulatorio, arterial, venoso y linftico, es cerrado. El corazn, musculoso, posee al
menos dos cavidades. Est en posicin ventral.La sangre es de color rojo en razn de un pigmento respiratorio, la hemoglobina, que impregna ciertas clulas llamadas hemates o glbulos rojos. La musculatura del corazn es estriada, la de los vasos sanguneos es lisa.
Aparato excretor
El elemento fundamental son los nefroneso tubos renales, que se agrupan y forman los rio
nes. Un par de urteresevacan los productosde la excrecin.
Aparato reproductor
Todos los Vertebrados son de sexos separados,excepto algunos Peces. Poseen generalmenteun par de rganos genitales. La salida de los espermatozoides se realiza por el conducto deWolff,y la de los vulos, por el canal de Mller.
La fecundacin puede ser externa o interna.En el desarrollo del huevo hay Vertebrados que
producen un amniosy un alantoides (lm. B/l,fig. 7) (Amniotas)y otros que no lo diferencian(Anamniotas).El amnios esuna especie de bolsa limitada por
dos membranas. En su interior se encuentra elembrin, baado en un lquido amnitico quele preserva de los golpes.El alantoides es una Invaginacin del intestinoposterior del embrin. Tiene como misin asegurar la respiracin y ser un almacn de los desechos del animal. A travs de l se relacionanel feto y la madre.Existen tres tipos de reproduccin:
Oviparismo. El vulo fecundado sale cubier
to por la cscara. En su interior se desarrolla elembrin, que nace por eclosin. (Aves.)
Vivlparismo. El embrin se desarrolla dentrodel cuerpo de la madre. Nace por parto. (Lamayora de los Mamferos.)
Ovovlviparismo. En el interior de la madre seforman los huevos con cscara. La eclosin esinterna y en ese momento la hembra expulsa la
cra y los restos de la cscara. (Es frecuente enlos Reptiles.)
CLASIFICACION DE LOS VERTEBRADOS
AGNATOSTOMOS
(sin mandbulainferior)
AG N A TO So CiC LO STOM O S
Anam niotas (sin amnios,sin alantoides)
GNATOSTOMOS(con mandbula
inferior)
r PECES
< AN FIB IO S REPTILES
AVESMAMFEROS
Am niotas (con amnios,con alantoides)
ATLAS DE ZO O LO G A (vertebrados)
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Clases deuertebrados
Fig. 2.- Pez. Pagel (Pagellus erythrinus).Fig. 1.- Ciclstomo. Lampea (Lampetra fluviatilis).
Fig. 3.- Anfib io. Tritn (Triturus taeniatus). Fig. 4.- Reptil. Cocodrilo (Crocodrilus niloticus).
Fig. 6.- Mamfero. Oso (rsus arctos).
V E R T E B R A D O S
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i
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gnatos
CLASE ACNATOS o CICLSTOMOS
Son Vertebrados acuticos desprovistos de mandbula inferior (Agnatostomata), con cuerda
dorsal persistente y aparato respiratorio branquial. Son seguramente ios Vertebrados ms primitivos. Alcanzaron su apogeo en el SilricoSuperior y en el Devnico Inferior.En la actualidad existen nicamente dos rdenes: Petromizonoideos,
Mixinoideos.
Orden PetromizonoideosEscojamos como tipo de descripcin la lamprea
de ro: Lampetra fluviatilis(lm. B/2, fig. 1).Es un animal de tipo anguiliforme cuyo troncoes casi cilindrico y cuya cola est comprimida.Su parte anterior tiene forma de embudo y denomnase embudo bucal. Su interior est tapizado por varios ciclos de dientes crneos llamados odontoides.En el fondo del embudo se abre la boca (lm.C/2, fig. 4), provista de una lengua denticulada,de forma cilindrica, en la que se insertan poderosos msculos que la hacen funcionar a la manera de un pistn. Un par de glndulas anticoagulantes desembocan en la cavidad bucal.Mediante los odontoides y la ventosa bucal sefija en su presa (fig. 3). Con la lengua rasga lostejidos y hace que brote la sangre, la cual chupa ininterrumpidamente gracias a la accin delas glndulas anticoagulantes.Carece de extremidades, es decir, de aletas pares.Posee tres aletas impares:dos dorsales, separadas por un pequeo espacio, y una caudal.Son
simples repliegues tegumentarios, que slo tienen un papel secundario en los movimientosdel animal, ya que efecta sus desplazamientosmediante ondulaciones del cuerpo.
TegumentoEl tegumento es liso, pues carece de escamas.Comprende:una epidermis pluriestratificada, muy rica englndulas mucilaginosas que hacen al cuerpo
resbaladizo;una dermisgruesa;un tejido conjuntivosubcutneo, muy abundante en clulas adiposas y en clulas pigmentarias.
EsqueletoEl esqueleto es cartilaginoso. El esqueleto axial
lo forma una notocorda gruesa y muy desarrollada, que llega a penetrar en la regin ceflica.Recorre todo el cuerpo del animal. En el esqueleto ceflico,el neurocrneoes pequeo y est
abierto por arriba. El explacnocrneo est formado por una serie de piezas transversales, unidas entre s. Tiene la forma de un cestillo.
Sistema nerviosoEl sistema nervioso (fig. 1) comprende la mdula espinal y el encfalo, del que salen diez pares de nervios craneales. El bulbo raqudeo, cubierto de una fina membrana epitelial, est muydesarrollado. El cerebelo esmuy reducido.
rganos de los sentidosLos lbulos olfativos, enormemente desarrollados, estn en relacin con la nica cavidad olfativa, situada en la parte superior de la cabeza.Los ojos son primitivos y estn desprovistos deprpados. El odo es sencillo. La lnea lateral,bien desarrollada, se aprecia a ambos lados delcuerpo. El sentido delgustoradica, no slo en lacavidad bucal, sino tambin en las branquias.
Aparato digestivoEn el aparato digestivo (fig. 1), la faringees muycorta. El esfago, adaptado al rgimen alimenticio, posee en su pared una serie de replieguesque impiden que la sangre aspirada por la lamprea vaya al aparato respiratorio. El estmago estpoco diferenciado. El intestinoes normal. El rectotermina en una cloaca. El hgadoes muy voluminoso y carece de vescula biliar. El pncreas loforman varios grupos de clulas dispersas.
Aparato respiratorioEl aparato respiratorio (fig. 1), de origen farngeo, es branquial. Consta de siete pares de bolsas funcionales. Cada bolsa se abre al exteriorcon un orificio redondeado. Existe adems unpar anterior rudimentario desprovisto de branquias y dos pares posteriores que han abortado.El estar formado el aparato branquial por bolsasfue la causa de que antiguamente se les diera el
nombre de Marsupobranquios.Las bolsas branquiales estn tapizadas, cadauna, por una veintena de hojas branquiales. Supared est formada por una doble capa muscular. Las hojas branquiales son la autntica branquia funcional, y en ellas se realizan todos loscambios respiratorios.
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Caracteresgenerales
Venas que van a l corazn Ori f ic io branquia l
Mscu losCordn nervioso
Encfalo
buca l
Aorta ventralHgado Ce lomaIntestino Hojas b ranquia lesCorazn
Esfago
Orif ic io nasa l
Faringe
Aparato respiratorio
Fig. 1.- Corte esquemtico de una lamprea adulta.
Boca
Odontoides
Msculos de la lengua
Papi las buca les
Ce loma
Intestino
Ori f ic ios branqu ia les
, Mdula espina l
Notocorda
Hgado _
Aletas dorsales
Aleta caudal
Fig. 3.- Lamprea adherida a un pez.
AC NATOS
19
Fig. 2.- Larva "amocetes" de lamprea. Fig. 4.- Larva "amocetes" en su galera subacutica.
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gnatos
Sistema circulatorio
El sistema circulatorio (lm. C/1, figura 1) esmuy semejante al de los Peces, pero carece del
sistema venoso portarrenal. Los glbulos rojosson circulares y la hemoglobina difiere de la delos otros Vertebrados asemejndose ms a la delos Invertebrados.
Aparato excretor
Posee dos riones que vierten en la cloaca opapila ano-uro-genital. Son independientes delaparato reproductor.
Aparato reproductor
De sexos separados. Tienen un ovario o un testculo. No poseen conductos genitales. Los productos sexuales salen al exterior por la papilaano-uro-genital. La fecundacin es externa.
Desarrollo
Los huevos, muy ricos en vitelo, no flotan. Deellos nace una larva llamada amocetes (lm.(71 figs. 2 y 4). De aspecto fusiforme, posee unanica aleta impar. Es de color plido. Carece deembudo bucal y de lengua. Los ojos estn ocultos bajo la piel. Su transformacin en individuoadulto comienza, al cabo de dos o tres aos devida larvaria, con la aparicin de los ojos. Mientras se transforma, no puede alimentarse y su respiracin disminuye notablemente, pasando as el
animal por un perodo muy crtico de su vida.
Migraciones
En el caso de la lamprea de mar (Petromyzon marinus) (fig. 1), despus de la metamorfosis, la
joven lamprea se dirige hacia el mar, donde contina su crecimiento. Se desconoce su vida eneste perodo de tiempo. Una vez que ha terminado su crecimiento y ha alcanzado la madurez re
productora, vuelve a los estuarios y remonta losros. Durante esta migracin no se alimenta msque de sus propios tejidos, con lo que el animalva disminuyendo notablemente de tamao. Suintestino se atrofia. En los machos se forma, en lalnea medio-dorsal del cuerpo, un repliegue cutneo, que tiene el aspecto de un cordn.Al llegar al lugar de la reproduccin, machos yhembras, mediante fuertes ondulaciones de sus
colas, hacen unas cavidades en el fondo del roy all depositan los huevos fecundados. La mayora de las lampreas mlgradoras mueren despus del acto reproductor, y muy pocas son las
que de nuevo vuelven al mar. Otras lampreasrealizan todo su ciclo en agua dulce.Gneros actuales:Petromyzon,Lampetra.
Orden Mixinoideos
Morfologa externa
Son Ciclstomos, exclusivamente marinos, deforma anguiliforme (fig. 2). Viven parsitos y, enconsecuencia, presentan una gran simplificacin orgnica. Se introducen dentro de otrospeces a travs del odo y de la piel; luego devoran su carne y sus visceras.Tienen la boca (fig. 3) en forma de embudo, yposeen una lengua con dos filas de odontoides.Los ojosestn poco desarrollados y en el adultopermanecen bajo la piel.
A ambos lados del orificio olfativo, situado enla parte posterior de la cabeza, hay dos tentculos. A lo largo del cuerpo tienen varios pares desacos mucosos. Poseen una nica aleta impar,la caudal.
Morfologa interna
El intestino est poco desarrollado. En el sistema nervioso, los hemisferios cerebralesapenas
se diferencian y el cerebelo esmuy pequeo.El aparato circulatorioest muy simplificado.El aparato respiratorioconsta de cinco a quincepares de bolsas branquiales, que no comunicandirectamente con el exterior, sino que formanunos tubos respiratorios que van a la faringe,donde confluyen en un par de tubos comunes,situados uno a cada lado del animal. Desembocan en un par de orificios en posicin ventral.Algunos son de sexos separados (Gnero Bde-
llostoma), pero en otros se comprueba un hermafroditismo durante un cierto tiempo de su vida (Gn. Myxine). No sufren metamorfosis. Delhuevo salen individuos de la misma conformacin que la del adulto. Realizan migracionespara efectuar la puesta.Gneros actuales:Myxine,Bclellostoma.
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Clasificacin: petromizonodeos y mininoideos
Fig. 1 Lamprea de mar (Petromyzon marinas).
Fig. 2.- Mixina (Myxine glutinosa).
Fig. 3.- Boca de mixina. Fig. 4.- Boca de lamprea.
AG NATOS
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Peces
SUPERCLASE PECES
Son Vertebrados de vida acutica. Gnatsto-
mos. Tienen respiracin branquial y un coraznrecorrido exclusivamente por sangre venosa. Laepidermis no es crnea. Poseen cuatro aletaspares y temperatura variable.
TegumentoEl tegumento de los Peces se compone de unaepidermispluriestratificada que contiene numerosas clulas glandulares encargadas de segregar una sustancia mucosa. Y de una dermis,cuyos fascculos conjuntivos se insertan en losmsculos. En ella se encuentran clulas ramificadas (cromatforos) cargadas de diversos pigmentos, que producen el color de los Peces.Escamas. Se desarrollan a partir de plieguesdrmicos recubiertos de una epidermis fuertemente queratinizada. Las hay de varios tipos(fig. 2):Escamas placoideas. Son verdaderos dientescutneos, compuestos de pulpa dentaria, marfil yesmalte. Se encuentran en los Elasmobranquios.Escamas ganoideas. Se caracterizan por su
gran espesor, por el brillante esmalte que las cubre y por su forma ms o menos rmbica. Suconjunto constituye una coraza protectora. Lasposeen los Condrsteos y Holsteos.Escamas c icloideas. Son finas y no tienen espinas o dentculos en el borde de su porcin libre. Propias de la mayora de los Telesteos.Escamas ctenoideas. M uy semejantes a lasanteriores, pero tienen el borde libre denticulado. Las poseen algunos Telesteos.
EsqueletoEsqueleto axialLas vrtebras no son huesos simples, sino queprovienen de la unin de cuatro pares de piezaso arcualias: dos basidorsales, dos interdorsales,dos basiventrales y dos nterventrales.A lo largo de la columna vertebral hay dos tiposbien diferenciados de vrtebras: unas, troncaleso torcicas,y otras, caudales(fig. 4).Vrtebra troncal. Est formada por un cuer
po vertebral y un arco neuralque deriva de lasarcualias basidorsales, en cuyo interior se encuentran: el canal raqudeo, que contiene lamdula espinal, y una serie de apfisis: una impar o neuroespina,que remata el arco neural, yun par lateral, que forma una especie de arcoabierto. Son las apfisis transversas.
Vrtebra caudal. Tiene su cuerpo vertebral,su arco neural y su neuroespina, pero las apfisis transversas se dirigen hacia abajo y forman
un nuevo arco, el arco hemal,en donde se alojala aorta impar que recorre la regin caudal. Estcoronado por una apfisis impar o hemoespina.
Esqueleto ceflico
Neurocrneo. En el perodo embrionario comienza por reconocerse un paleocrneoformado por un par de piezas cartilaginosas que se fusionan. Ms tarde se le une por detrs el neocr-neo,que es un cartlago producido por la transformacin de las primeras vrtebras. El conjuntode ambos forma un todo cartilaginoso, llamadocondrocrneo. Por su parte inferior se le unenpiezas derivadas del esqueleto visceral.El crneo de los Elasmobranquios queda enteramente cartilaginoso. En los Telestomos, el condrocrneo experimenta un proceso de osificacin. Adems, se le unen una serie de huesosde orgenes diversos.
Explacnocrneo. Forma las mandbulas su
perior e inferior y sostiene las paredes de lasventanas branquiales. Est constituido por unaserie de arcos que rodean el tubo digestivo yque, saliendo de la columna vertebral, se unenen la lnea medio-ventral. El nmero normal esde siete pares de arcos.El primer arco se llama mandibulary consta dedos cartlago;: jel palatocuadrado, que forma lamandbula .^perior, y el cartlago de Meckel,que forma la mandbula inferior.El segundo arco se llama hioideo y lo constituye una pieza dorsal o hiomandibular,que interviene en la unin de la mandbula inferior conel crneo, y otra pieza ventral o hioides, quepermanece independiente.Los cinco arcos posteriores o arcos branquialessirven de soporte a las branquias (fig. 4), y entreellos se abren las ventanas branquiales.En los Elasmobranquios los arcos quedan cartilaginosos. En los otros Peces se convierten enhuesos, ya sea por transformacin del cartlago
o por adjuncin de huesos de membrana.La parte posterior del palatocuadrado da el hueso cuadrado,mientras que la anterior forma los
palatinos, pterigoideosy maxilares. Del cartlago de Meckel se forma, en su parte posterior, elhueso articular, y su parte anterior se sustituyepor el dentario.
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Caracteresgenerales /I
Vena card ina l poster ior
EferenteAleta dorsal TestculosMdula espina l Vrtebras Arterias branquialesAferente
Rin NotocordaEncfalo
Espirculo
Faringe
Urter Aorta ventral A[)ertura n5a|r intestino
Vaso deferenteCorazn
Hend idura branquial
I v iana cn du la rectal
Gano ideaPlacoidea
Fig. 3.- Vlvula espiral en el intestino de un elasmobranquio.
Aleta dorsa l espinosa Msculos del t ronco
Vrtebras
C ic lo idea C teno idea
Fig. 2.- Diferentes tipos de escamas.
Aleta dorsal blanda
Estmago
Vejiga natatoriaRin
Aorta dorsal
CrneoM sculos de la cola
Ori f ic ios nasa lesVrtebras caudales
Lengua
Far inge conbranquiasRadiso espinosos
\ Ao rta ve nt ra lAleta caudal Ce lomaHgado
IVejiga de la hiel
Vej iga de la or inaRadios blandos CoraznIntestino
GnadaAbertura urogenitalC iegos p i lr icos
Aletas pelv ianas
Fig. 4.- Organizacin de un telestomo.
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Esqueleto apendicular
La cintura anterior o escapulary la posterior opelviana estn representadas en los Elasmo-branquios por simples cartlagos y en los Tele-
stomos por un conjunto de huesos. La primera sostiene las aletas pectora lesy la segunda, las aletas abdominales.Las cinturas no tienen una posicin fija. Enmuchos Telesteos las aletas abdominales estn en posicin pectoral e incluso por delantede las aletas pectorales.Las aletas impares, cuyo nmero vara, son repliegues tegumentarios sostenidos por radioscartilaginosos u seos, que se transforman a
veces en espinas.Segn su forma, la aleta caudal (figura 1) sellama: dificerca, cuando rodea simtricamente la columna vertebral terminando en puntao por dos lbulos iguales; heterocerca, si secompone de dos lbulos desiguales; homo-cerca, cuando la forman dos lbulos iguales.
Sistema nervioso
El sistema nervioso central consta del cerebro (fig. 2), dividido en cinco vesculas (mielenc-falo, metencfalo, mesencfalo, diencfalo ytelencfalo),y de la mdula espinal.El mielencfalo da el bulbo raqudeo; el metencfalo, el cerebelo; el mesencfalo, los lbulos pticos. El diencfalo engendra dorsalmente las capas pticas y la epfisis u ojo pineal, y ventralmente los lbulos inferiores. Eltelencfalo se compone de una bveda o pa
lioy del ganglio basalo cuerpo estriado. Forma los hemisferios cerebralesy los lbulos olfativos.El sentido del olfato lo tienen muy desarrollado.Los ojos constan de una esclertica fibrosa y amenudo cartilaginosa e incluso sea, que tapiza una coroides muy vascularizada y pigmentada, sobre la que se encuentra la retina.La crnea est muy aplanada. El cristalino,transparente, est sostenido en su parte superior por el ligamento suspensor y en su parteinferior, por la campnula de Haller. Divideen dos cmaras la cavidad ocular. La anteriorest llena de humor acuoso y la posterior, dehumor vitreo. El borde libre de la coroidesforma delante del cristalino un diafragma circular poco contrctil: el iris.
Tienen nicamente odo interno, alojado enuna vescula auditiva cartilaginosa.La lnea lateral (fig. 3) se encuentra a amboslados del cuerpo del animal. Va desde eloprculo a la cola. La cubre una fila de esca
mas horadadas, por las cuales se comunicacon el exterior. Est inervada por el nerviolateral, que deriva del nervio vago. Los receptores sensoriales los forman varios fascculos de clulas sensoriales. Estas clulas poseen una enorme sensibilidad mecnica yperciben los cuerpos slidos que se desplazan en el agua.
Aparato digestivo
Los dientes de los Elasmobranquios tienenuna estructura semejante a la de las escamasplacoideas. Estn situados alrededor de todala boca (fig. 4). La produccin de dientes escontinua. A medida que se van gastando sonsustituidos por otros. En los Actinopterigios sesueldan a algunos huesos. En muchos Telesteos aparecen dientes sobre los arcos branquiales (dientes farngeos).
El esfago va seguido de un estmago provisto de glndulas de pepsina. En algunos Telesteos falta.El intestino de muchas especies est provistode ciegos pilricos (lm. D/1, fig. 4). El intestino medio, a excepcin del de los Telesteos,presenta un repliegue interno o vlvula espiral(id., fig. 3). El hgado, muy voluminoso, contiene gran cantidad de vitamina D. El pncreaspuede ser difuso o compacto.
El intestino anterior del embrin forma un di-vertculo dorsal, que en el adulto se transformaen vejiga natatoria (id., fig. 4). Es una especiede bolsa membranosa, a veces tabicada interiormente, que est llena de oxgeno mezclado con una pequea cantidad de nitrgeno.En algunos Peces permanece en comunicacin con el tubo digestivo a travs del canalneumtico (Peces fisstomos). En otros estaislada completamente (Peces fisoclistos). Enlos Elasmobranquios y en muchos Telesteosno existe.La misin de la vejiga natatoria es mantenerel equilibrio entre la presin exterior del aguay la presin interior del animal.En los Dipnoos, la pared de la vejiga natatoriaforma alvolos y adquiere la estructura de unpulmn.
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Caracteresgenerales
Dif icerca
Heterocerca
Fig. 1.- Principales tipos de aletas caudales.
Hipfisis
Ventr cu los cerebrales
Bulbo raqudeo
Fig. 2 ,
Lbulos pticos
Cerebelo
Hem isfer ios cerebrales
Epfisis u ojo pineal
-Mdula esp inal
Corte del cerebro de un telestomo.
sensorial
Ramas de l ne r v io
lateral que enva a
l a s p l a c a s s e n s o
riales
Nervio lateral
Canal de la l nea lateral
Fig. 3 Corte de la lnea lateral de un telestomo. Fig. 4.- M axilas de un elasmobranquio.
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Sistema circulatorio
El corazn, envuelto por un pericardiode origencelmico (fig. 1), est situado en la lnea medio-ventral del animal, detrs del ltimo arco bran
quial. Consta de una aurcula y de un ventrculo.Del ventrculo sale una gruesa arteria branquial,que se divide en arterias branquiales eferentes,cuyo nmero es el mismo que el de branquias. Enla branquia se ponen en comunicacin, medianteuna red de capilares, con las arterias branquialeseferentes,que llevan la sangre purificada a la aorta dorsal,la cual la distribuye por lodo el cuerpo.La sangre vuelve al corazn por un complejosistema venoso. El sistema portarrenaldesem
boca en un seno venosoque comunica con laaurcula a travs de las venas cardinales posteriores. El sistema portaheptico lleva la sangreal seno venoso a travs de la vena aortay de lavena heptica. Gruesas venas laterales llevan alcorazn la sangre de la parte posterior del cuerpo. La sangre de la parte anterior llega por lasvenas cardinales anteriores.Los glbulos rojos de los Peces tienen ncleo, ysu forma es elipsoidal.
Aparato respiratorioLas branquias estn formadas por laminillasmembranosas (fig. 5), soportadas por los arcosbranquiales (fig. 4). Estas laminillas estn recorridas por los vasos branquiales aferentes y eferentes. Limitadas por un delgado epitelio, tienen clulas en pilastra, que dejan entre s unaslagunas sanguneas en donde se efectan loscambios gaseosos.El pez traga el agua con un ritmo regular. Estapenetra por la faringe, va a las branquias y salepor las ventanas branquiales en los Elasmobran-quios y por el oprculo en los dems Peces.La sangre se libera del anhdrido carbnico y, atravs del epitelio branquial, absorbe el oxgenodisuelto en el agua.Algunos Peces estn provistos de rganos especiales que les permiten utilizar directamente elaire atmosfrico. Son los sacos areosde algunos Siluros asiticos; los rganos arborescentes,
situados en las branquias, de algunos peces africanos; los pu lmones derivados de la vejiga natatoria, de los Dipnoos.
Aparato excretorCada rin est formado por una serie de tubos,mesonefros, que comunican por su parte inte
rior con el celoma y, por el otro lado, con el canal de Wolff,que desemboca en la cloaca.Cada tubo tiene en su interior una o varias cmaras, en las que se forman los glomrulos deMalpighi.
Segn las especies, los riones pueden ser masas compactas o estar formados por varios segmentos separados.
Aparato reproductorEn los Elasmobranquios machos (figura 2), laparte anterior del mesonefros pasa al serviciodel testculo. Los canales urinferos se fusionancon las vas espermticas y sirven para la evacuacin del esperma. El canal de Wolff se des
dobla longitudinalmente. En las hembras, losovarios permanecen independientes de los riones. Se forma, paralelamente al canal de Wolff,un conducto, el canal de Mller,que desemboca en la cloaca.En los Telestomos (fig. 3), un canal deferentesale directamente de cada testculo y va a parara la cloaca. En las hembras, el ovario desemboca por un oviducto, formado por un replieguedel celoma. No tiene nada que ver con el canal
de Mller.La fecundacin es interna en los Elasmobranquios y en algunos Telesteos. En el resto de losPeces es externa.Los sexos son muy difciles de distinguir. Sinembargo, en varias especies, en el momento dela reproduccin el macho adquiere unos colores mucho ms vivos. Los machos de algunasespecies de grandes profundidades son enanosy viven siempre parsitos de sus hembras.Los Peces se suelen juntar en gran nmero en elmomento de la puesta. Algunos realizan grandesmigraciones, como las anguilas y los salmones.Los huevos son heterolecitos en la mayora delos Peces y telolecitosen los Elasmobranquios yalgunos Telesteos. Hay huevos que flotan libremente, otros estn unidos en gran cantidadpor una sustancia mucosa, algunos no flotan.Varios Peces hacen autnticos nidos, donde depositan los huevos.
CLASIFICACIN DE LOS PECESSe les divide en cuatro Clases:
ACANTOID EOS(t),PLACODERMOS (t),ELASMOBRANQUIOS,TELESTOMOS.Las dos primeras son fsiles.
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Caracteresgenerales
Fig. 1.- A p a r a t o c ir c u l a t o r i o d e lo s P e c e s .
Arteria branq uial eferente Ventana branqu ial
Arteria branquial aferenteVenas card inales anter iores
Sistema portarrenal
Venas cardinales posteriores
Vena porta
Vena heptica
Venas laterales
Testculo
Vaso eferente
Fig. 2.- Aparato reproductor de un selceo.
Canal de Ml ler
' 'Vasoaferente
Esqueleto del arco
Fig. 4 Corte de un arco branquial detelestomo.
Fig. 5.- Corte de una lmina branquialde telestomo.
Fig. 3.- Aparato reproductor de un telestomo.
Ov iduc to
PEfES27
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Son Peces muy arcaicos que datan del De
vnico. La piel est cubierta de dentculosdrmicos. El esqueleto es cartilaginoso. Cerebro con el telencfalo y los lbulos olfativos muy desarrollados. Carecen de vejiganatatoria. Poseen una vlvula espiral en elintestino. Elevada cantidad de urea en lasangre. El aparato genital masculino tieneun par de rganos copuladores (mixopteri-
g io s o pte rig opod io s), que derivan de lasaletas pelvianas. Fecundacin interna. Huevos telolecitos.
Se les divide en dos Subclases:
Selceos,Holocfalos.
SUBCLASE SELCEOS
Existen dos tipos morfolgicos. El de los Pleu-rotremas o tipo escualo y el de los Hipotre-
mas otipo batoideo.
A) Tipo escualo
Cuerpo fusiforme. Con cuatro aletas pares.Las aletas impares son: dos dorsales, que actan como quillas, una caudal, heterocerca,que funciona como propulsor, y una anal.Existen un par de ojos grandes, con prpados. Suelen estar en posicin lateral y, a ve
ces, dorsal. Detrs de los ojos se encuentran, en muchos tiburones, un par de orificios, llamados espirculos.Genera lmente t i enen c inco hend idurasbranquiales, en forma de ojal (fig. 1). Pueden ser seis o siete.La boca en posicin infera est provista deuna poderosa dentadura, formada por variasfilas de dientes que se van sustituyendo. Delante hay dos orificios nasales, con unos re
pliegues cutneos o vlvulas nasales.Entre las aletas pelvianas se abre el orificiocloacal.En las hembras, al lado de la cloaca hay dospequeos orificios o poros abdominales . Los
CLASE ELASMOBRANQUIOS(CONDRICTIOS)
machos presentan dos rganos copuladores,cilindricos y largos, llamados pterigopod ios.
Gneros:
Scyllorhinus(pintarroja),Isurus(marrajo),Galeus(cazn),Prionace(tintorera),Squalus(mielga).
B) Tipo batoideo
Cuerpo muy deprimido en forma de disco (fig.3). En la parte dorsal se insertan los ojos y unpar de espirculos, muy grandes. En la caraventral se encuentran la boca, los orificios nasales con sus vlvulas respectivas y cinco pares de hendiduras branquiales.Las aletas torcicas han crecido mucho y contribuyen a formar el disco. Las abdominalessuelen ser bilobuladas. Carecen de la anal. Lacaudal y las dos dorsales estn muy retrasadas. A veces pueden perder las aletas Impares, quedando la cola como una fusta.Algunas rayas poseen rganos elctricos.
Gneros:
Raa (raya) (fig. 2),Torpedo (tremielga) (fig. 3),Dasyatis(pastinaca),Myliobatis (guila marina),Mobula (manta).
SUBCLASE HOLOCFALOS
Los dientes se fusionan, constituyendo placas dentarias, que, en conjunto, forman como unpico de loro.El aparato respiratorio consta de cuatro ventanasbranquiales, muy juntas unas a otras, recubiertaspor un repliegue cutneo o falso oprculo.No tienen espirculo, ni cloaca. La cola prolongada termina en fusta. El lquido seminal forma
espermatforos(paquetes de espermatozoides).
Gneros:
Chimaera(quimera) (fig. 4).
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Clasificacin: elasmobranquos
Fig. 3.- Tipo batoideo (Torpedo ocellata).
Arcos branquiales
branquiales
Tabique que separa las
hendiduras branquiales
Fig. 1.- Disposicin de las branquias en un selceo. Fig. 2.- Huevos de pintarroja
rganos elctric
Aletas abdom inales
Or i f ic ios nasales
Aleta caudal
Fig. 4.- Holocfalo (Chimaera monstruosa).
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Peces con el esqueleto parcial o totalmente osi
ficado. Cuerpo de forma variable. Branquias cubiertas por un oprculo. Presencia frecuente dela vejiga natatoria. Huevos de tipo heterolecito.Comprende cuatro Subclases:
Actinopterigios,Braquioptergios,Crosopterigios,Dipnoos.
SUBCLASE ACTINOPTERIGIOS
Crneo cartilaginoso, osificado y recubierto dehuesos de origen drmico. Los radios de las aletas estn formados por escamas modificadas (le-pidotriquias). Carecen de cloaca. El ano es independiente y est situado delante de los orificios genitales y excretores. Estos ltimos pueden estar unidos o separados.Se les divide en tres Superrdenes:Condrsteos,Hotsteos,Telesteos.
SUPERORDEN CONDRSTEOSLa mayora son fsiles. En la actualidad quedaun solo Orden. Boca suctora en posicin ventral con barbillas preorales. Esqueleto en granparte cartilaginoso. Escamas ganoideas. Aletacaudal heterocerca. Con vlvula espiral. Fiss-tomos.
Orden Acipenseriformes
Gneros:Acipen ser(esturin) (fig. 1),Polyodon(falso pez espada).
SUPERORDEN HOLSTEOSAlcanzaron su apogeo en la poca Primaria. Esun Superorden un poco artificial.En la actualidad slo quedan dos Gneros, a saber:
Lepisosteus. Escamas ganoideas. Tiene la ca
beza prolongada en un hocico afilado. Utilizala vejiga natatoria para la respiracin. Cola heterocerca.Amia. Escamas cicloideas. La cabeza no seprolonga en un hocico. Con vejiga natatoria.
SUPERORDEN TELESTEOSCrneo y columna vertebral totalmente osifica
CLASE TELESTOMOS(OSTEICTIOS)
dos. Escamas cicloideas. Carecen de vlvula espiral. La aleta caudal es homocerca. El aparatogenital es independiente del excretor.Morfolgicamente se distingue el tipo malacop-
terigio,con aletas desprovistas de radios espinosos y aletas pelvianas retrasadas, y el tipo acan-topterigio,con aletas provistas de radios espinosos y las pelvianas, adelantadas.Sealaremos nicamente los principales rdenes.
Orden ClupeiformesMalacopterigios. Escamas cicloideas. Fissto-mos. Gneros:
Sardina(sardina),Engraulis (boquern),Alosa(sbalo),Salmo(salmn, trucha).
Orden TetraodontiformesEsqueleto poco osificado. Carecen de cintura yde aletas pelvianas. Pocas vrtebras. Tienen unsaco estomacalque se llena de aire. Gneros:Diodon(pez puerco espn),Ostracion(pez cofre).
Orden CipriniformesFormado por muchas Familias y Gneros. Escamas de tipo cicloideo. Su principal caracterstica es poseer el aparato de Weber, consistenteen un dispositivo que capta las vibraciones delmedio ambiente. Utilizando las paredes de lavejiga natatoria, las traslada al odo medianteuna cadena de huesecillos ntimamente unidosentre s. Gneros:
Pygocentrus(piraya) (fig. 2),Cyprinus(carpa),Barbus(barbo) (fig. 3).
Orden AnguiliformesCuerpo serpentiforme. Las aletas anal, caudal ydorsal estn unidas. Las pelvianas faltan siempre, y a veces, las pectorales. Gneros:
Anguilla (anguila),Muraena(morena) (fig. 4).
Orden BeloniformesCuerpo muy alargado. Boca en forma de pico,con una poderosa dentadura. Las aletas pelvianas estn en posicin abdominal. Gneros:
Belone(pez aguja),Exocetus(pez volador).
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TelestomosD/5
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Orden Singnatiformes
Formas aberrantes. La cabeza se prolonga,formando una boca estrecha, desprovista dedientes. No tienen lnea lateral. En la dermishay piezas seas, dispuestas en segmentos.Gnero:
Hippocampus (caballito de mar) (lmina D/5,fig. 5).
Orden MugiliformesEscamas cicloideas o ctenoideas. Fisoclistos.Gneros principales:
Mugil(lisa),Sphyraena(espetn).
Orden GadiformesPeces fisoclistos. La mayora, con una barbaen el mentn. Gneros principales:
Gadus(abadejo, faneca),Merlucius(merluza).
Orden PerciformesPeces de tipo acantopterigio. Gneros principales:
Perca (perca) (fig. 1),Serranus (mero),Pagellus(besugo).
Orden PleuronectiformesSon Peces comprimidos, asimtricos. Viventumbados sobre un flanco. La larva.de vida
pelgica, tiene una simetra bilateral perfecta.Sufre la metamorfosis al cabo de varios meses.Gnero principal:
Solea (lenguado) (fig. 3).
Orden LofiliformesPeces fisoclistos carentes de escamas. Los primeros radios de la aleta dorsal forman el fila
mento pescador.Gnero principal:
Lophius(rape) (fig. 2).
SUBCLASE BRA QUIOPTERIGIOSOsteictios arcaicos. Poseen escamas ganoide-as y dentculos cutneos en la base de sus ale
tas. Con espirculo y vlvula espiral. La vejiganatatoria, bilobulada, est transformada enpulmn.En la actualidad slo existen dos Gneros, enlos ros de frica tropical y ecuatorial, a saber:
Potypterus,Calamoichthys.
SUBCLASE CROSOPTERIGIOS
En la actualidad slo queda una especie: Lati-meria chalumnae(fig. 4).Est cubierto de gruesas escamas ganoideas.
El intestino tiene vlvula espiral.Respira por branquias. Tiene un grueso rgano cilindrico, rodeado de gran cantidad degrasa, que se ha interpretado como un pulmn re ctico .Tiene un rgano rostral, alojado en una cavidad del rostro. Es un saco del tamao de unanuez, del que salen tres pares de canales quecomunican con el exterior. Uno se abre en laextremidad del hocico y los otros dos pares, a
los lados de la cabeza. Su misin sensorial esdesconocida.Se alimenta exclusivamente de peces. Habitaen la entrada norte del canal de Mozambique.Alcanza cerca de los dos metros de longitud.
SUBCLASE DIPNOOS
Osteictios con escamas cicloideas. En la bocaexisten placas dentarias. El nmero de branquias experimenta una notable reduccin.
Deben su nombre al hecho de poseer un parde pulm ones. El derecho es el que nicamente se abre al esfago por la trquea.El nmero de aletas impares vara con las especies. Todas tienen tendencia a unirse con lacaudal.No tienen estmago individualizado y el intestino est provisto de vlvula espiral.El conducto de Wolff evaca el esperma y laorina. El oviducto, bien desarrollado, desem
boca en la cloaca.Los huevos son de tipo heterolecito. Las larvasestn provistas de branquias externas. Gneros:
Neoceratodus,de Australia (fig.5),Protopterus,de frica,Lepidosiren,de Sudamrica.
ATLAS DE ZOOLOGA (vertebrados)32
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Perciformes, lof iformes,pleuronectiformes, celacan tiformes, dipnoos
1 Perca (Perca fluviatilis).
Larva de rape.
Fig. 2.- Rape (Lophlus piscatorius).
Larvas de lenguado en las que se
observa el desplazam iento la tera l
del ojo.
Fig. 3.- Lenguado (Solea solea).
Fig. 4.- Celecanto (Latimeria chalumnae).
Fig. 5.- Barrabunda o tapi (Neoceratodus forsteri).
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nfibios
CLASE ANFIBIOS (BATRACIOS)
Son Vertebrados tetrpodos de sangre fra. Sucrneo se articula con la columna vertebral pormedio de dos cndilos. La primera vrtebra, llamada atlas,se modifica mucho.La respiracin es branquial en las larvas y pul-mocutnea en los adultos. El corazn posee trescavidades. Son anamniotas. La mayora sufreuna metamorfosis en su desarrollo posembrio-nario. Ninguno es marino. Su vida se desarrollaen la tierra y en el agua.
Tegumento
Su poco grosor y la humedad son sus principales caractersticas. Carecen de escamas, a excepcin de algunos podos.La epidermis de los renacuajos tiene cilios vibrtiles y presenta derivaciones epidrmicas,como son los dientes y el pico crneo.Algunos Anfibios estn provistos de uas crneas de origen epidrmico.En la dermis (fig. 2), los cromatforos son muyabundantes y de colores muy vivos. Las sensa
ciones tctiles y visuales modifican la hormonadel lbulo posterior de la hipfisis, que es laque regula la pigmentacin.Algunos tritones machos, por la accin de lashormonas sexuales, adquieren coloracionesmuy vivas (traje nupcial).Las glndulas tegumentarias son pluricelulares.Pueden ser de dos clases: mucosasy serosas.
Glndulas mucosas
Segregan el mucus que humedece constantemente la piel del animal (figura 2). Algunas deestas clulas estn especializadas (glndulas he-dnicas) y segregan un olor caracterstico, quesirve para el acercamiento de los sexos en elperodo de reproduccin.
Glndulas serosasSon productoras de veneno, muy activo (fig. 2).Se encuentran localizadas en distintas regiones
del cuerpo. Por no tener aparato noculador sonlos Anfibios prcticamente inofensivos. Sin embargo, el veneno les protege de muchos preda-tores.Despus de la metamorfosis sufren mudas peridicas: cada mes o incluso ms a menudo. Enestas mudas interviene la accin de la glndulatiroides.
EsqueletoEsqueleto axialLa columna vertebral est dividida en ms regiones que en los Peces. Se distingue una regin cervical, una torcico-lumbar, una sacrayuna coccgea o caudal.Existe una nica vrtebra cervical, el atlas (fig1), en forma de anillo. Se articula con los doscndilos occipitales del crneo.Las vrtebras torcicas tienen unas costillas muycortas. Hay una nica vrtebra sacra,que se relaciona con la cintura pelviana. En los Anuros lasvrtebras caudales se sueldan en una pieza nica,el urstilo;enlos Urodelos son muy numerosas, y
las primeras tienen prolongaciones laterales.
Esqueleto ceflicoNeurocrneo. En primer lugar se forma uncrneo cartilaginoso, resultante de la fusin ntima del paleocrneo y del neocrneo. Posteriormente se osifica en varios puntos, y algunoshuesos de membrana vienen a recubrirlo en sucasi totalidad.La bveda craneal puede estar formada por los
siguientes huesos de revestimiento: dos nasales,dosprefrontates,dosposfrontales,dosparietalesy un vmer.En la regin temporal se hallan los proticos,donde se abre la ventana ovalque da entrada allaberinto seo.Por atrs encontramos los occipitales laterales, yen la base del crneo, dos orbitoesfenoides, enlos Urodelos, y un esfenetmoides,en los Anuros;a ellos puede aadirse un paraesfenoides.
Si lo comparamos con el crneo de los Peces,apreciamos que existe una reduccin notableen el nmero de los huesos.
Esplacnocrneo. El hueso cuadrado (fig. 1),que deriva del cartlago palatocuadrado, es elque articula la mandbula inferior con el crneo.El hiomandibular entra en comunicacin con lacpsula auditiva y se transforma en la columnilladel odo medio. Al hueso cuadrado se le aa
den, como huesos de revestimiento, un palatino,unpterigoideo, un timpnico yun escamoso.En las larvas existen cuatro pares de arcos branquiales que pierden al transformarse en adultos,quedando solamente un hueso impar, el hioides(fig. 3). Este hueso tiene una serie de prolongaciones laterales, en forma de cuernos, que llegan hasta la base de la lengua.
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Caracteresgenerales
Maxilar superior Ma xi lar super ior
- rbitarb i t a1
Cuadrato-yugalCuadrato-yugal
Huesos ticos
CarpianosCarpianosMetacarpianosMetacarpianos
Radiocubital Radiocubital
Escpula Escpula
Hmero Hmero
.Vrtebra sacraUrstilo
Falanges Falanges
Tarsianos Tarsano_s
FmurFmur
Tibioperoneo Tibioperoneo
Metatarsianos Metatarsianos
Premaxilares _
Frontal-temporal fusionado s^
Abertura de los orif icios nasales
Nasal
Falanges
\n
Falanges
Fig. 1.- Esqueleto del sapo.
Epidermis
Cjnd ula serosa
Glndula serosa venenosa
Dermis
G lndu la mucosa
Fig. 2.- Corte de la piel de una salamandra. Fig. 3.- Hueso hioides de una rana.
ANFIBIOS
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Anfibios
Esqueleto apendicular
La cintura escapular alcanza un gran desarrollo. Est formada por una lmina cartilaginosa
o parcialmente osificada, a cada lado del animal. Se distingue en su parte dorsal la escpulau omplatoy, a veces, una supraescpula;y ensu parte ventral, el coracoides y el procoracoi-des. Estas tres piezas forman la cavidad glenoi-dea.en donde se articula la cabeza del hmero(lm. E/1, fig. 1). Esta cintura en los Anuros estunida al esternn, el cual tiene una prolongacin hacia adelante, llamada homoesternn.La cintura pelviana est formada por el ilion,el isquion y el pubis , soldados en un solohueso.Las extremidades constan de tres segmentos:estilpodo, zeugpodoy autpodo.Estilpodo. Con un hueso nico, el hmerooel fmur.Zeugpodo. Con dos huesos paralelos: el radioy el cbito o la tibiay el peron.A veces estos dos huesos estn soldados formando respectivamente el radiocubitaly el tibioperoneo.Autpodo. Comprende una serie de huesos
carpianos metacarpianosy falanges,o tarsianos,metatarsianosy falanges.El autpodo de los miembros anteriores nuncalleva ms de cuatro dedos. Las extremidadesposteriores pueden faltar en algunos Urodelos.Los Apodos, adems de no poseer extremidades, carecen tambin de cinturas.La locomocin en los podos y Urodelos se verifica por ondulaciones horizontales del cuerpo,sirviendo las extremidades de los Urodelos so
lamente como puntos de apoyo. En los Anurosla locomocin se efecta principalmente mediante las extremidades posteriores, que sirvenpara el salto, la natacin y para trepar.Sistema nerviosoEl cerebelo est muy poco desarrollado. El me-sencfalo destaca por sus grandes lbulos pticos. El aparato epifisario del diencfalo es vestigial en los Urodelos, en los Anuros persiste enforma de vescula. Los hemisferios cerebrales
estn separados (fig. 2).Del cerebro salen diez pares de nervios craneales. Existe un sistema nervioso simptico, formado por una doble cadena ganglionar.Organos de los sentidosLos corpsculos tctiles estn distribuidos portoda la piel del animal.Los ojos se asemejan bastante a los de los Pe
ces. Carecen de la campnula de Haller.Suelenestar provistos de prpados, y los Anuros poseen una membrana nictitante.El odo consta de una cavidad timpnica, limi
tada exteriormente por el tmpano(fig. 1). Se relaciona con la faringe a travs de la trompa deEustaquio. Dentro de la cavidad timpnica seencuentra la columnilla.Se articula con el estribo, situado junto a la ventana oval que comunica con el odo interno. ste consta del laberintoy de los tres canales semicirculares.Tienen bien desarrollado el olfato, que desempea un papel importante en la bsqueda delos alimentos.El gusto radica en la lengua y en el paladar.La lnea lateral existe en todos los Urodelos decostumbres totalmente acuticas y en sus larvas. Tambin la poseen las larvas de los Anuros,pero en los adultos desaparece.Aparato digestivoLos dientes, muy pequeos, se implantan en loshuesos que forman el paladar. Muy pocas especies los tienen en la mandbula inferior. Algunos(los sapos) carecen de ellos.En la boca desembocan, por orificios llamados
coanas, las foss nasales.La lengua, carnosa, se inserta frecuentementepor su extremidad anterior (fig. 3). Es protrctiIen muchas especies y se utiliza como rganoaprehensor. Est provista de glndulas que segregan un mucus abundante y viscoso. Su forma vara mucho con las especies. Algunos Anuros no la poseen.El tubo digestivo, el hgado y el pncreas sonnormales (fig. 1). El recto desemboca en una
ampolla rectal,donde se encuentran gran cantidad de Protozoos y Nematodos.Aparato respiratorioEl aparato respiratorio de los adultos se compone de un par de pulmones (fig. 1), que se diferencian poco de la vejiga natatoria de los Dipnoos. Su pared es ms o menos lisa. A vecesenva prolongaciones hacia su interior, que forman una especie de alvolos.Los orificios nasales se abren y el aire penetra
en la cavidad bucal: tiene efecto la aspiracin.Cuando la plataforma bucal est en su posicinms baja los orificios nasales se cierran y la plataforma se levanta, haciendo que el aire penetreen los pulmones, los cuales se ensanchan: es lainspiracin. Los pulmones se estrechan, la plataforma bucal desciende y el aire es expulsadoal exterior: esto es la espiracin.
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Caracteresgenerales
Intestino grueso
Ce loma
Vena porla heptiiHgado
Cuerpo graso
Testculo
Urter Bazo
Vena porta renal
Urstilo
Cloaca
A no
Cpsula suprarrenal
Cordn nerviosoEsfago
Cerebro Vena y arter ia pulmonares
Cavidad nasal
\r te ri a ca r tid a
Lengua
Faringe \
U r i " 8 e C av id a d
. bucalVena yugular
Fig. 1.- Anatoma interna de la rana.
Epfisis
Lbulos
pticos -
Cerebelo
Fig. 2.- Cerebro de rana.
De urodelo
Fig. 3.- Distintos tipos de lengua en los anfibios.
Nervios olfativos
Lbu los olfativos
Hem isfer ios cerebra les
Nervio vago
ANnpios
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nfibios
Las larvas de los Urodelos toman el oxgeno delagua mediante branquias, generalmente tres pares, que comunican con el exterior por mediode ventanas branquiales.
Las larvas de los Anuros tienen un oprculo querecubre las branquias. stas comunican con elexterior por un nico orificio, situado en posicin lateral o ventral, llamado espirculo.La respiracin cutnea es de capital importancia. La piel, muy vascularizada, debe estarsiempre hmeda. De no ser as, el animal muere asfixiado por no poderse realizar el intercambio gaseoso. En muchos Anuros, el adulto estprovisto de un rgano vocalpor medio del cualpuede emitir sonidos, que en los machos se re
fuerzan por los llamados sacos vocales, formados por la mucosa farngea. Estos sacos puedenser en nmero de uno, saco gutural, como en larana de San Antonio (Hyla), o pueden ser dossacos bucales, situados uno en cada comisurabucal, como en la rana verde.
Sistema circulatorio
El corazn tiene dos aurculas y un ventrculo.
Existe una doble circulacin. La primera va delcorazn a los pulmones, y viceversa. La segunda lleva la sangre a todas las visceras y luego larecoge. En el corazn se mezclan la sangre arterial y la sangre venosa (figura 1).La sangre que viene del pulmn por las venaspulmonares desemboca en la aurcula izquierda. La que viene del resto del cuerpo por lasdos venas cavas superiores y la vena cava inferior desemboca en unos senos venosos que van
a parar a la aurcula derecha.Los glbulos rojos, poco numerosos, son elpticos y nucleados.Las dos aurculas no se contraen a la vez. Cuando la derecha est llena enva su contenido alventrculo, el cual se contrae pero nicamente ensu porcin derecha. En ese momento, los troncosarticos estn llenos, mientras que las arteriaspulmonares estn vacas. La sangre, al no tenerpresin que vencer, se arroja en estas ltimas.Durante este tiempo, la aurcula izquierda sellena y manda su sangre al ventrculo, el cual secontrae en su parte izquierda. Al estar llenas lasarterias pulmonares, la sangre se lanza a lostroncos articos.Este juego de contracciones permite que hayauna cierta separacin entre la sangre arterial yla sangre venosa.
Los Anfibios poseen un aparato linftico complejo y muy desarrollado.
Aparato excretor
Eay un nico rin funcional, mesonefros, cuyos tubos urinferos son relativamente grandes ypoco numerosos. La orina se evaca por losurteres o conductos de Wolff, que desembocan en la cloaca.La vejiga urinaria no est en relacin directacon los conductos urinarios. Es una invaginacin de la pared ventral de la cloaca en las proximidades de los orificios de los conductos deWolff (lm. E/2, fig. 1). Tiene una gran capaci
dad.
Aparato reproductor
Los testculos estn en relacin con el rin. Elesperma se evaca siempre por el conducto deWolff (fig. 2). En muchas especies, el espermaest contenido en espermatforos.Los ovarios desembocan por el canal de Mlleren la cloaca (fig. 3). Son independientes de los
conductos urinferos.Tanto los ovarios como los testculos estn rodeados de una masa de tejido graso, el cuerpoadiposo,vivamente coloreado de amarillo (figs.2 y 3).En los Bufnidos (sapos) existe un ovario rudimentario, no funcional, u rgano de Bidder.Cuando se le suprimen los testculos, el ovariose transforma en funcional y es capaz de ponerhuevos. Estos, al ser fecundados, dan renacua
jos normales.Existen caracteres sexuales secundarios. Unosde ellos son permanentes (longitud de los dedos, tamao del tmpano), y otros, temporales(adquisicin de un traje nupcial de colores muyvivos, verrugosidades en las extremidades).El acto reproductor se efecta en el agua en lamayora de los Anfibios y su duracin vara desde algunas horas hasta das enteros. En los Urodelos hay antes un autntico cortejamientonupcial.La fecundacin es externa en los Anuros. Al salir los huevos de la cloaca, los machos arrojansobre ellos su esperma.Es semiinterna en la mayora de los Urodelos.Los machos expulsan los espermatforos, quelas hembras recogen con los labios de la cloaca.Y es interna en los podos.
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Caracteresgenerales
Arteria femoral
Pulmn
Cartida
Arteria cutnea Vena renal
Arter ia pulmonar
Tronco celfaco V(?na cava posteriorVena cutnea
Vena ca va anter ior
Vena pulmonar
Fig. 1.- Aparato circulatorio de la rana.
Am pol la recta l
Cloaca
Am pol la rectal
Vejiga urinaria
rgano de Bidder
Testculos
Pabelln del oviducto
Vejiga urinaria
Esfnter cloacal
Fig. 2.- Aparato reproductor masculino del sapo.
Ampo l l a
C lo aca
Esfnter cloacal
Fig. 3.- Aparato reproductor femenino del sapo.
Canal de Ml ler
Arter ias i l acas
Canal de Wolf f
ANHBIOS
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Anfibios
En muchas especies los huevos estn unidospor una sustancia mucosa (lmina E/5, fig. 1).Muchos son los Anuros que llevan la puestasobre ellos (G. Alytes). Los podos nunca ponen los huevos sobre el agua, y varios de ellosson ovovivparos.La eclosin del huevo se hace:por digestin de las membranas del huevo, opor rotura mecnica producida por un dientecrneo que poseen las larvas, o bien por presin interna.
La larva
En los Urodelos es poda al principio, tetr
poda poco despus, con la cola bien desarrollada. Detrs de la cabeza hay tres pares debranquias externas (lm. E/5, fig. 2).En los podos (lm. E/5, fig. 3) vara mucho deunas especies a otras. En el interior del huevose aprecian, en el embrin, tres pares de branquias externas. Cuando sale de l, slo seaprecia, en la larva, un orificio o espirculoque aparece a cada lado del cuello. En el aguaadquiere un pequeo tentculo situado en el
rostro. Pierde todo rastro de aleta caudal.En los Anuros (lm. E/5 fig. 4), la larva, quesale del huevo, se llama renacuajo. Tiene unacabeza globosa, tronco muy corto, y la largacola, muy comprimida, est rodeada de unaaleta.Existe una ventosa glandular un poco por debajo de la boca. Los orificios nasales y losojos estn en posicin lateral. La cloaca seabre en la base de la cola.
Al principio posee branquias externas que seatrofian en un momento dado. Despus respira por branquias internas que comunican conel exterior por medio de un espirculo.
Metamorfosis
Para estudiarla, tomaremos como ejemplo lametamorfosis de la rana (Rana temporaria)
(fig. 1).
La vida en estado de renacuajo dura de dos ymedio a tres meses. La primera manifestacin dela metamorfosis es la aparicin de los miembrosposteriores, que se desarrollan rpidamente.
Mientras prosigue el crecimiento, aparecendebajo de la piel los esbozos de los miembrosanteriores. Al mismo tiempo, el renacuajoadelgaza y cambia de forma.El intestino, que es muy largo y arrollado enespiral, toma el aspecto que tendr en el animal adulto. El esqueleto adquiere sus caractersticas propias. La piel se vuelve ms gruesa yla pigmentacin cambia.En el momento en que terminan de formarse,las patas anteriores rompen la piel que las cubre y aparecen al exterior, la una ms tardeque la otra. La cola se atrofia, reabsorbindose, y la respiracin branquial es sustituida polla respiracin pulmonar.
La metamorfosis vara notablemente de unaespecie a otra. Pero lo que nunca falta es lasustitucin de la respiracin branquial por lapulmonar.En los Urodelos, la cola persiste durante todala vida, aunque no as la aleta caudal, la cualse atrofia en las especies terrestres. Las visceras y el esqueleto, por lo tanto, sufren pocasmodificaciones.Algunos Anfibios no sufren metamorfosis, y
en su estado adulto presentan una organizacin larvaria con respiracin branquial. Sonlos Anfibios llamados neotnicos (G. Proteus).Otras especies son ovovivparas y tienen undesarrollo directo (Salamandraafra, Pipa pipa,etc.).
CLASIFICACINDE LOS ANFIBIOS
SUBCLASE APSIDOSPND ILOS
Superorden Anuros,Superorden Laberintodontos(t),Superorden Filospndilos(t).
SUBCLASE URODELOMO RFOS
Superorden Lepospndilos (t),Superorden Urodelos,
Superorden podos.En la actualidad slo quedan representantesde los Anuro s, Urodelos y podos, que sonlos que estudiaremos.
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Metamorfosis de los anuros (rana)
Fase de blstula
(18 horas)Fase de gstrula
(34 horas)
Formacin de los
pl iegues neurales
(62 horas)Comienzo de la segmen
tacin (3,5 a 7 horas)
Formacin del esbozo
caudal (84 horas)
Apar ic in de los corpsculos
polares (1 hora) Desarrollo embrionario
Eclosin
Respiracin por branquias
externas (6 dfas)
Respiracin por branquias
internas (19 das)
Desarrollo larvarioAparicin de las patas pos
ter iores (2,5 meses)
Hue vos fecundados
Desarrol lo de las patas pos
ter iores (2,5 a 3 meses)
Aparic in de las ptas_
anter iores (3 meses)
Final de la metamorfosis
(ms de 3 meses)
Rana adulta de tres aos
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Hnfibios
SUPERORDEN ANUROS
Anfibios, con el cuerpo corto y desnudo. Carecen de cola. Las patas posteriores estn ms de
sarrolladas que las anteriores y adaptadas al salto (lmina E/6, fig. 1). Patas anteriores con cuatro dedos; las posteriores, con cinco. Boca ancha con o sin dientes. Lengua casi siempre pro-trctil.En el crneo se aprecia una reduccin en el nmero de huesos. La columna vertebral tieneocho, nueve o diez vrtebras.Las larvas nacen en el estado de renacuajo(fig.4). La metamorfosis es muy compleja.Los Anuros estn repartidos por todos los continentes, salvo en las regiones en extremo secas omuy fras.Se dividen en dos rdenes (el primero de ellos,enteramente fsil), a saber:Proanuros(t),Euanuros.Orden EuanurosSegn la forma de las vrtebras, se divide en varios Subrdenes.Suborden Anficelos
Son los ms arcaicos. Con vrtebras anficlicas(las partes anterior y posterior de la vrtebra soncncavas). Ejemplo:Ascaphus truei(Sapo americano. Norteamrica.)Suborden OpistocelosLas vrtebras son de tipo opistoclico (la parteanterior de la vrtebra es convexa y la posteriorcncava). Vrtebra sacra fusionada con el urs-tilo.
Familia Ppidos. Sin lengua ni prpados. Viven siempre en el agua. Principales especies:Xenopus laevis (Rana de uas. Africa.)Pipa pipa(Pipa. Amrica del Sur.)Familia Discoglsidos. Tienen libre la vrtebra sacra. Con prpados y lengua. Ejemplos:Discoglossus pictus(Discogloso. Europa, frica.)
Alytes obstetricans(Sapo partero. Europa.)Bombina variegata(Campanillero. Europa.)Suborden AnomocelosLas vrtebras sonproclicas (la parte anterior dela vrtebra es cncava y la posterior, convexa),con costillas.
La vrtebra sacra est soldada al urstilo yse halla articulada con l mediante un cndilo.Familia Pelobtidos. No tienen costillas li
bres. Especies principales:Pelodytes punctatus(Ranita de fango. Europa.)Pelobates cultripes(Sapo de espuelas. Espaa, Francia.)Pelobates fuscus(Sapo de espuelas oscuro. Europa.)Suborden ProcelosCon vrtebras proclicas, pero sin costillas. Lavrtebra sacra es libre y se articula con el urstilo por dos cndilos.Familia Bufnidos. Sin dientes en los maxilares. Pueden citarse:Bufo virdis(Sapo verde) (lm. E/6, fig. 1).Bufo bufo(Sapo comn. Europa, Asia.)Bufo calamita(Sapo corredor. Europa.)Leptodactylus ocellata(Rana toro. Amrica del Sur.)
Familia Hlidos. Con dientes en los maxilares.Ejemplos:Hyla arbrea(Ranita de San Antonio. Europa.)Hyla cinrea(Ranita verde. Norteamrica.)Familia Braquiceflidos. Exticos. Las dosmitades de su cintura escapular se fusionan parcial o totalmente. Especie ms comn:Rhinoderma darwini
(Rana marsupial. Chile.)Suborden DiplasiocelosVrtebras proclicas; la penltima y la sacra,anficlicas. Esta ltima se articula con el urstilo por dos cndilos.Familia Rnidos. Dedos desprovistos de cartlagos intercalares. Especies principales:Rana esculenta(Rana comn. Europa.)Rana goliath
(Rana gigante. frica.)
Familia Polipedtidos. Dedos provistos decartlagos intercalares. Especies:Polypedates pardalis(Rana voladora. Filipinas.)Polypedates schlegeli(Rana voladora. Japn.)
ATL AS D E Z O O L O G A (vertebrados)42
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Hueuos y laruas de los anfibios H f l E l
Ranita de fango
Fig. 1 Diferentes tipos de puestas.
podo
Fig. 2 Larva de urodelo.
Fig. 3 .- Larva de podo.
ANFIBIOS43
Fig. 4.- Larva de anuro.
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Anfibios
SUPERORDEN URODELOS
Anfibios tetrpodos, con cola persistente durante toda su vida (fig. 2). Carecen de tmpano y de
cavidad timpnica. La fecundacin es por lo general semantema. En las larvas, las branquiasexternas permanecen hasta el fin de la metamorfosis.
Suborden Criptobranquios
Urodelos primitivos. La fecundacin es externa.
Familia Criptobrnquidos. De gran tamao.Ejemplos:
Megalobatracbus japonicus(Salamandra gigante. Japn.)Cryptobranchus alleghanensis(Salamandra gigante. Norteamrica.)
Suborden Ambistomoideos
Con vrtebras anficlicas. Fecundacin interna.
Familia Ambistmidos. Reducidos a Norteamrica. Especies:
Am bystoma tigrinum (Ajolote. Norteamrica.)
Ambystoma maculatum(Salamandra manchada. Norteamrica.)
Suborden Salamandroideos
Con dientes en el paladar. Fecundacin seman
tema.
Familia Salamndridos. Con vrtebras opisto-clicas. Ejemplos:
Salamandra maculosa(Salamandra comn. Europa.)Triturus crlstatus(Tritn crestado. Europa) (fig. 2).Triturus waltli
(Gallipato. Europa. Africa.)Diemyctilus viridescens(Tritn americano. Amrica.)
Familia Anfimidos. Sin prpados. Slo condos o tres dedos. Especie principal:Am phiuma means(Salamandra tridctila. Amrica.)
Familia Pletodntidos. Carecen de pulmones. Ejemplos:
Ptethodon glutinosus (Salamandra arbrea.
Norteamrica.)Pseudotriton ruber(Salamandra roja. Amrica.)
Suborden Perennibranquios
Urodelos neotnicos. Especies:
Proteus anguineus(Olm. Dalmacia.)Necturus maculatus(Necturo. Norteamrica.)
Suborden MeantosUrodelos neotnicos sin miembros posteriores.
Familia Sirenios. Especies principales:
Siren lacertina(Tritn sirena. Norteamrica.)Pseudobranchius striatus(Seudobranquio. Norteamrica.)
SUPERORDEN PODOS(GIMNOFIONES)
Aspecto serpentiforme. La piel est recubiertapor pequeas escamas. Ojos atrofiados, carentes de prpados. Poseen un tentculo sensorialsituado entre el ojo y el orificio nasal (fig. 3).Cola muy corta. Reptan mediante movimien
tos peristlticos de la pared del cuerpo. El pulmn derecho generalmente est atrofiado.La fecundacin es interna, ya que los machosposeen un rgano copulador. Los huevos sonmuy gruesos. Las larvas estn provistas degrandes branquias externas. Algunos son ovo-vivparos.Todos son tropicales. Viven hundidos en latierra, como las lombrices.Se les puede dividir en:
C o n e s c a m a s d r m i c a s , c o m o :
Ichthyophis glutinosus(De la India.)
S in e s c a m a s d r m i c a s , c o m o :
Tiphlonectes compressicauda (De Amrica delSur.)
ATLAS DE Z O O LO G A (vertebrados)
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Clasificacin: anuros, urodelos y podos E/6
Fig. 1.- Anuro adulto. Sapo (Bufo viridis).
Fig. 2.- Urodelo adulto. Tritn crestado (Triturus cristatus).
Fig. 3.- podo adulto. Cecilia (Caecilia tentaculata).
ANFjpiOS
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Reptiles
CLASE REPTILES
Son Vertebrados amniotas, de temperatura variable, con un epitelio queratinizado, desprovisto de glndulas. El crneo se une con la columna vertebral por un solo cndilo occipital. Lamandbula inferior, formada por varios huesos,se articula con el crneo mediante el huesocuadrado.El corazn se compone de dos aurculas y deun ventrculo incompletamente dividido (excepto en los cocodrilos, en los que tiene dosventrculos). Los huevos son telolecitos. Su desarrollo se realiza fuera del agua. El medio am
biente acutico es sustituido por el lquido am-nitico que baa el embrin.Los Reptiles alcanzaron su apogeo en la Era Secundaria.Los Reptiles muestran una superioridad sobrelos Anfibios por tener:1. Un tegumento crneo muy fuerte, casi desprovisto de glndulas, lo cual les permite penetrar en biotopos secos.2. Un segundo paladar seo, que da al animal
la posibilidad de respirar mientras come.3. Una mayor separacin de la sangre arterial yde la sangre venosa.4. Osificacin completa del esqueleto.5. Huevos adaptados para desarrollarse en tierra, lo que les libera de la servidumbre al medioacutico.
Tegumento
Se caracteriza por el enorme desarrollo de sucapa crnea (fig. 1) y por las escasas glndulasque posee. La piel de los Reptiles es seca.Los lagartos y serpientes tienen escamas imbricadas y cubiertas por una gruesa capa crnea.A menudo la dermis se osifica y forma un exo-esqueleto. Tal sucede con el caparazn de lastortugas y las placas ventrales de los cocodrilos.Los cocodrilos poseen en el lado inferior de la cabeza un par de glndulas voluminosas,glndulasde almizcle,que les dan un olor caracterstico.
Los Reptiles sufren mudas peridicas. En losOfidios se realiza la muda de una sola vez. Enlos Saurios, por zonas. En los otros Reptiles nose puede hablar de muda propiamente dicha,ya que la piel se descama sin que se aprecie.La coloracin de los Reptiles puede cambiar. Losnumerosos cromatforos situados en la dermis
pueden modificar su posicin y contraerse, sinque se deformen. Estas variaciones estn reguladas por el sistema nervioso simptico y por lahormona del lbulo intermedio de la hipfisis.
Glndulas venenosas
Son caractersticas en algunos Ofidios, y siempre pares. Estn situadas debajo y detrs de losojos (fig. 2).Segn el aparato inoculador del veneno, se hadividido a los Ofidios en:
g l i f o s . Las glndulas venenosas no estn
en comunicacin con dientes especializados(fig. 3). Son pequeas y desembocan en la bocapor un corto y nico canal. A estos Ofidios nose les considera venenosos. (Culebras, boas.)
O p i s t g l i f o s . Tienen