Annelid A

Annelida

Glycera sp.

Klasifikasi ilmiah Kerajaan: Animalia Superphylu Lophotrochozo m: a Annelida Filum:Lamarck , 1809

Kelas dan subclass Kelas Polychaeta ( paraphyletic ) Kelas Clitellata (lihat bawah ) Oligochaeta - cacing tanah , dll Branchiobdellida Hirudinea - lintah Kelas Myzostomida Kelas Archiannelida(polyphyletic) Para annelida (juga disebut "cacing cincin"), secara resmi disebut Annelida (dari Perancis annels "yang bercincin", akhirnya dari bahasa Latin "cincin kecil" anellus), adalah besar filum dari tersegmentasi cacing , dengan lebih dari 17.000 spesies modern termasuk ragworms , cacingPage 1 BIOLOGI KELAUTAN

tanah dan lintah . Mereka ditemukan di lingkungan laut dari zona pasang surut untuk ventilasi hidrotermal , di air tawar, dan di lingkungan terestrial lembab. Meskipun sebagian besar buku pelajaran masih menggunakan pembagian tradisional menjadi polychaetes (hampir laut semua), oligochaetes (yang termasuk cacing tanah) dan lintah-seperti spesies, penelitian sejak tahun 1997 telah secara radikal mengubah skema ini, melihat lintah sebagai kelompok sub-oligochaetes dan oligochaetes sebagai sub-kelompok polychaetes. Selain itu, Pogonophora , Echiura dan Sipuncula , sebelumnya dianggap sebagai filum yang terpisah, sekarang dianggap sebagai sub-kelompok polychaetes. Annelida dianggap anggota Lophotrochozoa , "super-filum" dari protostomes yang juga mencakup moluska , Brachiopoda , cacing pipih dan nemerteans . Bentuk annelida dasar terdiri dari beberapa segmen , masing-masing memiliki set yang sama organ dan, di sebagian besar polychaetes, sepasang parapodia bahwa banyak spesies yang digunakan untuk penggerak . septa memisahkan segmen dari banyak spesies, tetapi buruk didefinisikan atau tidak ada di beberapa, dan Echiura dan tidak menunjukkan tanda-tanda Sipuncula jelas segmentasi. Pada spesies dengan baik dikembangkan septa, darah beredar seluruhnya dalam pembuluh darah , dan pembuluh di segmen dekat ujung depan spesies ini sering dibangun dengan otot untuk bertindak sebagai hati. Septa spesies ini juga memungkinkan mereka untuk mengubah bentuk segmen individu, yang memfasilitasi gerakan dengan gerakan peristaltik ("riak" yang lulus di sepanjang tubuh) atau dengan undulations yang meningkatkan efektivitas parapodia. Pada spesies dengan septa tidak lengkap atau tidak, darah bersirkulasi melalui rongga tubuh utama tanpa jenis pompa, dan ada berbagai teknik locomotory - beberapa spesies menggali giliran mereka pharynges dalam ke luar untuk menyeret diri mereka sendiri melalui sedimen . Meskipun banyak spesies dapat mereproduksi secara aseksual dan menggunakan mekanisme yang sama untuk beregenerasi setelah cedera parah, reproduksi seksual adalah metode normal dalam reproduksi spesies yang telah dipelajari. Minoritas dari polychaetes hidup yangPage 2 BIOLOGI KELAUTAN

reproduksi dan siklus hidup yang dikenal menghasilkan trochophore larva , yang hidup sebagai plankton dan kemudian tenggelam dan bermetamorfosis menjadi dewasa mini. Oligochaetes penuh hermafrodit dan menghasilkan cincin seperti kepompong putaran tubuh mereka, di mana telur dan tukik dipelihara sampai mereka siap untuk muncul. Cacing tanah terestrial dukungan rantai makanan baik sebagai mangsa dan oleh mengaerasi dan memperkaya tanah . Para menggali dari polychaetes laut, yang mungkin merupakan hingga sepertiga dari semua spesies di dekat pantai lingkungan, mendorong pengembangan ekosistem dengan memungkinkan air dan oksigen untuk menembus dasar laut. Selain meningkatkan kesuburan tanah , annelida, melayani manusia sebagai makanan dan sebagai umpan . Para ilmuwan mengamati annelida untuk memantau kualitas air laut dan segar. Meskipun membiarkan darah tidak lagi mendukung dengan dokter, beberapa spesies lintah dianggap sebagai spesies yang terancam punah karena mereka telah lebih daridipanen untuk tujuan ini dalam beberapa abad terakhir. Rahang Ragworms 'sekarang sedang dipelajari oleh insinyur karena mereka menawarkan kombinasi yang luar biasa ringan dan kekuatan. Karena annelida yang bertubuh lunak , fosil mereka langka - sebagian besar rahang dan mineralisasi tabung bahwa beberapa spesies dilepaskan. Meskipun beberapa akhir Ediacaran fosil dapat mewakili annelida, fosil tertua yang diidentifikasi dengan kepercayaan diri datang dari sekitar 518 juta tahun yang lalu di awal Kambrium periode. Fosil yang paling kelompok polychaete selular modern muncul pada akhir dari Karbon , sekitar 299 juta tahun lalu. Para ilmuwan setuju tentang apakah beberapa fosil tubuh dari pertengahan Ordovisium , sekitar 472-461 juta tahun lalu, adalah sisa-sisa oligochaetes, dan fosil paling awal dari kelompok tertentu muncul dalam Tersier periode, yang dimulai 65 juta tahun lalu.

Page 3 BIOLOGI KELAUTAN

Klasifikasi dan keragamanAda lebih dari 17.000 spesies hidup annelida, ukuran mulai dari mikroskopik ke Australia Gippsland cacing raksasa , yang dapat tumbuh hingga 3 meter (9,8 kaki) panjang. Meskipun penelitian sejak tahun 1997 telah mengubah secara radikal ilmuwan 'pandangan tentang pohon keluarga evolusioner dari annelida, sebagian besar buku pelajaran menggunakan klasifikasi tradisional ke dalam sub-kelompok: Polychaetes (sekitar 12.000 spesies ). Seperti namanya, mereka memiliki beberapa chetae ("rambut") per segmen. Polychaetes memiliki parapodia yang berfungsi sebagai anggota tubuh, dan organ nuchal ("kuduk" berarti "pada leher") yang dianggap chemosensors . Sebagian besar hewan laut, meskipun beberapa spesies hidup di air segar dan bahkan lebih sedikit di atas tanah .

Sebuah cacing tanah 's clitellum Clitellates (sekitar 5.000 spesies). Ini memiliki sedikit atau tidak ada chetae per segmen, dan tidak ada organ nuchal atau parapodia. Namun, mereka memiliki organ reproduksi yang unik, berbentuk cincin clitellum (" paket pelana ") putaran tubuh mereka, yang menghasilkan kepompong


yang menyimpan dan memelihara dibuahi telur sampai mereka menetas. Para clitellates adalah sub-dibagi menjadi: Oligochaetes ("dengan beberapa rambut"), yang meliputi cacing tanah . Oligochaetes memiliki pad lengket di langit-langit mulut. Sebagian besar burrowers yang memakan seluruhnya atau sebagian membusuk bahan organik .

Hirudinea , yang namanya berarti " lintah berbentuk "dan yang paling dikenal anggota lintah. Laut spesies sebagian besar mengisap darah parasit , terutama pada ikan, sementara spesies air tawar yang paling adalah predator. Mereka telah pengisap di kedua ujungnya tubuh mereka, dan menggunakan ini untuk bergerak agak mirip inchworms .

Para Archiannelida , annelida menit yang hidup dalam ruang antara butir sedimen , diperlakukan sebagai terpisah kelas karena struktur tubuh yang sederhana mereka, tetapi sekarang dianggap sebagai polychaetes. Beberapa kelompok lain dari hewan telah diklasifikasikan dalam berbagai cara, tetapi sekarang banyak dianggap sebagai annelida: Page 5

BIOLOGI KELAUTAN

Pogonophora / Siboglinidae pertama kali ditemukan pada tahun 1914, dan kurangnya usus dikenali membuatnya sulit untuk mengklasifikasikan mereka. Mereka telah diklasifikasikan sebagai terpisah filum , Pogonophora, atau sebagai dua filum, Pogonophora dan Vestimentifera . Baru-baru ini mereka telah kembali diklasifikasikan sebagai keluarga , Siboglinidae, dalam polychaetes.

Para Echiura memiliki kotak-kotak taksonomi sejarah: di abad ke-19 mereka ditugaskan ke filum "Gephyrea", yang sekarang kosong sebagai anggotanya telah ditugaskan untuk filum lain; yang Echiura yang berikutnya dianggap sebagai annelida sampai 1940-an, ketika mereka diklasifikasikan sebagai filum di kanan mereka sendiri; tetapi filogenetik molekuler . analisis pada tahun 1997 menyimpulkan bahwa Echiurans yang annelida

Myzostomida hidup crinoid dan lainnya echinodermata , terutama sebagai parasit. Di masa lalu mereka telah dianggap sebagai kerabat dekat dari trematoda cacing pipih atau dari tardigrades , namun pada tahun 1998 ia menyarankan bahwa mereka adalah sub-kelompok polychaetes.Namun, analisis lain pada tahun 2002 menyarankan bahwa myzostomids yang lebih erat terkait dengan cacing pipih atau rotifera dan acanthocephales .

Membedakan fiturTidak ada fitur tunggal membedakan annelida dari yang lain invertebrata filum, tetapi mereka memiliki kombinasi fitur khas. Tubuh mereka yang panjang, dengan segmen yang dibagi secara eksternal oleh dangkal cincin seperti konstriksi disebut annuli dan internal oleh septa ("partisi") pada titik yang sama, meskipun dalam beberapa spesies septa tidak lengkap dan dalam beberapa kasus hilang. Sebagian besar segmen berisi set yang sama dari organ , meskipun berbagi umum usus , sistem peredaran darah dan sistem saraf membuat mereka saling bergantung.Tubuh mereka ditutupi oleh kutikula (lapisan luar) yang tidak mengandung sel-sel tetapi disekresikan oleh sel-sel pada kulit di bawahnya, terbuat dari sulit tetapi fleksibel kolagen dan tidak meranggas mencapai ukuran penuh mereka.[16]

di sisi lain arthropoda kutikula

'terbuat dari lebih kaku - kitin , dan meranggas sampai arthropoda Sebagian besar annelida tertutup


sistem peredaran darah, dimana darah membuat seluruh rangkaian melalui pembuluh darah . Ringkasan fitur yang membedakan Nemert Arthrop Onycho Echiura Sipuncula ea oda phora Hanya Ya, Eksternal dalam tidak kecuali segmenta Ya tidak ada beberap tidak ada ada dalam si a tungau spesies Pengulan Dalam tidak gan organ Ya tidak ada Ya bentuk Ya ada internal primitif Septa Pada tidak Tidak antara spesies tidak ada Tidak ada Tidak ada ada ada segmen yang paling Kutikula tidak kolagen kolagen kolagen -kitin -kitin materi ada Umumnya tidak ada; tetapi beberapa polychaetes tidak tidak Molting meranggas tidak ada Ya Ya ada ada rahang mereka, dan lintah meranggas kulit mereka Coelom, tapi ini berkurang 2 2 atau hilang coeloms, coeloms Coelom Tubuh dalam lintah utama , utama hanya di Hemocoel Hemocoel rongga dan dan di dan di belalai beberapa belalai tentakel polychaetes kecil Buka Ditutup keluar, Sistem pada kembali peredara sebagian Buka Ditutup Buka Buka melalui n darah besar bercaban spesies g vena


DeskripsiSegmentasi

Prostomium Peristomium O Mulut Pertumbuhan zona Pygidium O Anus

Segmen dari annelida suatu

Sebagian besar dari tubuh seorang annelida terdiri dari segmen yang praktis identik, memiliki set yang sama dari organ internal dan eksternal chaetae ( Yunani, yang berarti "rambut") dan, dalam beberapa spesies, pelengkap. Namun, bagian paling belakang frontmost dan tidakPage 8 BIOLOGI KELAUTAN

dianggap sebagai segmen benar karena mereka tidak mengandung set standar organ dan tidak berkembang dalam cara yang sama seperti segmen benar. Bagian frontmost, disebut prostomium (Yunani -yang berarti "di depan" dan berarti "mulut") berisi otak dan organ-organ indera, sementara paling belakang, yang disebut pygidium ( Yunani, yang berarti "ekor kecil") berisi anus , umumnya di bawah. Bagian pertama prostomium belakang, yang disebut peristomium (Yunani yang berarti "sekitar" dan berarti "mulut"), dianggap oleh beberapa ahli zoologi sebagai bukan segmen benar, tetapi dalam beberapa polychaetes peristomium telah chetae dan pelengkap seperti yang segmen lain. Segmen mengembangkan satu per satu waktu dari zona pertumbuhan hanya di depan pygidium, sehingga segmen yang annelida termuda hanya di depan dari zona pertumbuhan sementara peristomium adalah yang tertua. Pola ini disebut pertumbuhan teloblastic . Beberapa kelompok maksimum annelida, segmen, termasuk semua yang lintah lain , telah tetap jumlah segmen sementara menambahkan

sepanjang hidup mereka. Nama filum adalah berasal dari bahasa Latin kata annelus, yang berarti "cincin kecil".Badan dinding, chetae dan parapodia

1 O Nephridiopore 2 Nefridium Page 9 BIOLOGI KELAUTAN

3 4 5 6 7 8 9

Kutikula Edaran otot Otot longitudinal Selaput perut Usus Pembuluh darah Kabel saraf (s) 10 Coelom

Penampang melalui annelida yang khas

[4] [8]

Kutikula annelida 'terbuat dari kolagen serat, biasanya dalam lapisan yang spiral dalam arah bolak-balik sehingga serat saling silang. Ini disekresikan oleh sel epidermis satu dalam (lapisan kulit terluar). Sebuah annelida laut beberapa yang tinggal di tabung kurangnya kutikula, namun tabung mereka memiliki struktur yang sama, dan lendir -mensekresi kelenjar di epidermis melindungi kulit mereka. Di bawah epidermis adalah dermis , yang terbuat dari jaringan ikat , di lain kata-kata kombinasi sel dan non-selular bahan seperti kolagen. Di bawah ini adalah dua lapisan otot, yang berkembang dari lapisan coelom (rongga tubuh): otot-otot melingkar membuat segmen panjang dan ramping ketika mereka kontrak, sementara di bawah mereka adalah otot longitudinal, biasanya empat strip yang berbeda, yang kontraksi membuat segmen yang lebih pendek dan lebih gemuk.Beberapa annelida juga memiliki otot internal yang miring yang menghubungkan bagian bawah tubuh ke sisi masing-masing. Para chetae ("rambut") dari annelida proyek keluar dari epidermis untuk memberikan traksi dan kemampuan lainnya. Paling sederhana adalah unjointed dan membentuk bundel dipasangkan di dekat bagian atas dan bawah masing-masing sisi setiap segmen. Para parapodia ("kaki") dari annelida yang telah mereka sering menanggung chetae lebih kompleks di ujung mereka -. bersendi misalnya, seperti sisir atau doyan Chetae terbuat dari cukup fleksibel - kitin dan dibentuk oleh folikel , masingmasing yang memiliki chaetoblast ("rambut-membentuk") sel pada bagian bawah dan otot-otot yang dapat memperpanjang atau menarik kembaliPage 10 BIOLOGI KELAUTAN

Cheta

tersebut.

Para

chetoblasts

menghasilkan

chetae

dengan

membentuk mikrovili , baik rambut seperti ekstensi yang meningkatkan area yang tersedia untuk mensekresi yang Cheta. Ketika Cheta selesai, mikrovili menarik diri ke chetoblast, meninggalkan terowongan paralel yang menjalankan hampir panjang penuh dari Cheta. Oleh karena itu annelida 'chetae secara struktural berbeda dari setae ("bulu") dari arthropoda , yang dibuat yang lebih kaku -kitin, memiliki rongga internal yang tunggal, dan dipasang pada sendi fleksibel dalam lubang dangkal di kutikula. Hampir semua polychaetes memiliki parapodia yang berfungsi sebagai anggota tubuh, sementara lainnya kelompok annelida utama kurangnya mereka. Parapodia adalah ekstensi unjointed dipasangkan dinding tubuh, dan otot-otot mereka berasal dari otot-otot melingkar tubuh. Mereka sering didukung internal oleh satu atau lebih besar, chetae tebal. Para parapodia dari menggali dan tabung-tinggal polychaetes sering kali hanya pegunungan yang menanggung kiat chetae ketagihan. Dalam crawler aktif dan perenang parapodia adalah sering dibagi menjadi dayung atas dan bawah yang besar pada batang sangat pendek, dan dayung umumnya dibatasi dengan chetae dan kadang-kadang dengan cirri (bundel menyatu dari silia ) dan insang .Sistem saraf dan indra

Para otak umumnya membentuk putaran cincin faring (tenggorokan), yang terdiri dari sepasang ganglia (pusat kontrol lokal) di atas dan di depan faring, dihubungkan oleh kabel saraf kedua sisi faring untuk sepasang ganglia tepat di bawah dan di belakang itu.Otak polychaetes umumnya dalam prostomium, sementara orang-orang clitellates berada di peristomium atau kadang-kadang segmen pertama balik peristomium tersebut.Dalam beberapa sangat mobile dan aktif polychaetes otak diperbesar dan lebih kompleks, dengan bagian-bagian otak belakang, otak tengah dan otak depan terlihat. Sisa dari sistem saraf pusat umumnya "tangga-seperti", yang terdiri dari sepasang tali saraf yang berjalan melalui bagian bawah tubuh dan memiliki di setiap segmen gangliaPage 11 BIOLOGI KELAUTAN

dipasangkan dihubungkan oleh koneksi transversal. Dari setiap ganglion segmental sistem percabangan saraf lokal berjalan ke dinding tubuh dan kemudian mengelilingi tubuh. Namun, dalam kebanyakan polychaetes dua tali saraf utama adalah menyatu, dan dalam tabung-tinggal genus Owenia akord saraf tunggal telah tidak ada ganglia dan terletak di epidermis . Seperti di arthropoda , masing-masing serat otot (sel) dikendalikan oleh lebih dari satu neuron , dan kecepatan dan kekuatan kontraksi serat tergantung pada efek gabungan dari semua neuron nya. Vertebrata memiliki sistem yang berbeda, di mana satu neuron kontrol kelompok dari serat otot. Sebagian besar annelida membujur batang 'saraf termasuk raksasa akson (garis sinyal output dari sel-sel saraf). Diameter besar mereka menurun perlawanan mereka, yang memungkinkan mereka untuk mengirimkan sinyal yang sangat cepat. Hal ini memungkinkan cacingcacing untuk menarik diri dari bahaya cepat dengan memperpendek tubuh mereka. Percobaan telah menunjukkan bahwa memotong akson raksasa mencegah respon melarikan diri tetapi tidak mempengaruhi gerakan normal. Sensor terutama sel tunggal yang mendeteksi cahaya, bahan kimia, gelombang tekanan dan kontak, dan hadir di kepala, pelengkap (jika ada) dan bagian lain dari tubuh. Nuchal ("pada leher") organ dipasangkan , bersilia struktur yang ditemukan hanya di polychaetes, dan dianggap chemosensors . Beberapa polychaetes juga memiliki berbagai kombinasi ocelli ("mata kecil") yang mendeteksi arah dari mana cahaya datang dan mata kamera atau mata majemuk yang mungkin dapat gambar bentuk. mata majemuk itu mungkin berevolusi secara independen mata arthropoda '. Beberapa tabung-cacing menggunakan ocelli secara luas tersebar di tubuh mereka untuk mendeteksi bayangan ikan, sehingga mereka dapat dengan cepat withraw ke dalam tabung mereka. Beberapa menggali dan tabung-tinggal polychaetes telah statocysts (kemiringan dan sensor keseimbangan) yang memberitahu mereka jalan mana yang sedang down. Sebuah polychaete beberapa genera memiliki pada sisi bawah kepala mereka palps yang digunakan baik dalam makan danPage 12 BIOLOGI KELAUTAN

sebagai "peraba" , dan beberapa di antaranya juga memiliki antena yang secara struktural mirip tapi mungkin digunakan terutama sebagai "peraba". coelom, penggerak dan sistem peredaran darah Annelida sebagian besar memiliki sepasang coeloms (rongga tubuh) di segmen masing-masing, terpisah dari segmen lain dengan septa dan dari satu sama lain dengan vertikal Mesenterium . Setiap septum membentuk sandwich dengan jaringan ikat di tengah dan mesothelium ( membran yang berfungsi sebagai lapisan a) dari segmen sebelum dan sesudahnya di kedua sisinya. Setiap mesenterium sama kecuali bahwa mesothelium adalah lapisan dari masing-masing pasangan coeloms, dan pembuluh darah dan, di polychaetes, tali saraf utama yang tertanam di dalamnya.Mesothelium terbuat dari dimodifikasi epitheliomuscular sel, dengan kata lain tubuh mereka menjadi bagian dari epitel tetapi basis mereka memperpanjang untuk membentuk otot serat dalam dinding tubuh. Mesothelium juga dapat membentuk otot radial dan melingkar pada septa, dan otot-otot melingkar di sekitar pembuluh darah dan usus . Bagian dari mesothelium, terutama pada bagian luar usus, juga dapat membentuk sel-sel chloragogen yang melakukan fungsi serupa dengan hati vertebrata: memproduksi dan menyimpan glikogen dan lemak , memproduksi oksigen -carrier hemoglobin ; mogok protein , dan mengubah dikeluarkan . nitrogen limbah produk ke amonia dan urea untuk

Peristaltik bergerak ini "cacing" di sebelah kanan

Banyak kontraksi

annelida dan

bergerak

dengan

gerakan

peristaltik

(gelombang atau atau

ekspansi

yang

menyapu

sepanjang

tubuh),

melenturkan

tubuh

saat menggunakan

parapodia

merangkak


berenang. Pada hewan-hewan septa mengaktifkan otot-otot melingkar dan longitudinal untuk mengubah bentuk segmen individu, dengan membuat masing-masing segmen berisi cairan yang terpisah "balon". Namun, septa sering tidak lengkap dalam annelida yang semi- sessile atau yang tidak bergerak dengan gerakan peristaltik atau gerakan parapodia - misalnya beberapa bergerak dengan gerakan mencambuk tubuh, beberapa spesies laut kecil bergerak dengan cara silia (otot halus bertenaga rambut) dan beberapa burrowers gilirannya pharynges mereka (tenggorokan) dalam ke luar untuk menembus laut lantai dan menyeret diri ke dalamnya. Cairan dalam coeloms mengandung sel-sel coelomocyte yang membela hewan terhadap parasit dan infeksi. Pada beberapa spesies coelomocytes mungkin juga mengandung pigmen pernapasan - merah hemoglobin dalam beberapa spesies, hijau chlorocruorin pada orang lain dan menyediakan transportasi oksigen dalam segmen mereka. Pigmen pernapasan juga terlarut dalam plasma darah . Spesies dengan septa berkembang dengan baik umumnya juga memiliki pembuluh darah mengalir semua badan panjang mereka di atas dan bawah usus, yang di atasnya yang membawa darah ke depan sementara lebih rendah satu membawanya mundur. Jaringan kapiler (pembuluh darah halus) di dinding tubuh dan darah sekitar usus transfer antara pembuluh darah utama dan bagian dari segmen yang membutuhkan oksigen dan nutrisi. Kedua kapal besar, terutama yang atas, dapat memompa darah dengan kontraktor. Dalam beberapa Annelida akhir maju dari pembuluh darah atas diperbesar dengan otot untuk membentuk hati, sementara di ujung depan banyak cacing tanah beberapa kapal yang menghubungkan fungsi utama atas dan bawah kapal sebagai hati. Spesies dengan buruk-dikembangkan atau tidak Septa umumnya tidak memiliki pembuluh darah dan bergantung pada sirkulasi dalam coelom untuk memberikan nutrisi dan oksigen. Namun, lintah dan kerabat terdekat mereka memiliki struktur tubuh yang sangat seragam dalam kelompok tetapi secara signifikan berbeda dari Annelida lainnya, termasuk anggota lain dari Clitellata tersebut. DalamPage 14 BIOLOGI KELAUTAN

lintah tidak ada septa, lapisan jaringan ikat dari dinding tubuh sangat tebal yang menempati sebagian besar tubuh, dan dua coeloms secara luas dipisahkan dan menjalankan panjang tubuh. Mereka berfungsi sebagai pembuluh darah utama, meskipun mereka sisi-by-side bukan atas dan bawah. Namun, mereka berjajar dengan mesothelium, seperti coeloms dan tidak seperti pembuluh darah annelida lainnya. Lintah umumnya menggunakan pengisap di depan mereka dan berakhir belakang untuk bergerak seperti inchworms . Anus adalah pada permukaan atas pygidium tersebut.Respirasi

Dalam beberapa Annelida, termasuk cacing tanah , semua respirasi adalah melalui kulit. Namun, banyak polychaetes dan beberapa clitellates (kelompok yang cacing tanah milik) memiliki insang yang terkait dengan segmen yang paling, Insang sering sebagai ekstensi dan dari parapodia di polychaetes. tabung-penghuni burrowers biasanya

mengelompok di sekitar mana akhir memiliki aliran air yang kuat.Makanan dan ekskresi

Lamellibrachian cacing tabung tidak memiliki usus dan mendapatkan nutrisi dari chemoautotrophic bakteri yang hidup di dalamnya.

Makan struktur di daerah mulut bervariasi, dan memiliki sedikit korelasi dengan diet binatang '. Banyak polychaetes memiliki otot faring yang dapat everted (terbalik untuk memperpanjang itu). Pada hewan-hewanPage 15 BIOLOGI KELAUTAN

terutama beberapa segmen sering kekurangan septa sehingga, ketika otot-otot dalam kontrak segmen, peningkatan tajam dalam tekanan fluida dari semua segmen Everts faring sangat cepat. Dua keluarga , yang Eunicidae dan Phyllodocidae , telah berevolusi rahang, yang dapat digunakan untuk menangkap mangsa, menggigit potongan vegetasi, atau menggenggam benda mati dan membusuk. Di sisi lain beberapa polychaetes predator tidak memiliki rahang atau pharynges eversible. Pengumpan deposito selektif umumnya hidup dalam tabung di dasar lautdan menggunakan palps untuk menemukan partikel makanan di sedimen dan kemudian memusnahkan mereka ke dalam mulut mereka. pengumpan Filter menggunakan "mahkota" dari palps tercakup dalam silia itu bersihkan partikel makanan ke mulutnya. Non-selektif mencerna pengumpan deposito tanah atau laut sedimen melalui mulut yang umumnya terspesialisasi. Beberapa clitellates memiliki bantalan lengket di atap mulut mereka, dan beberapa di antaranya dapat Evert bantalan untuk menangkap mangsanya. Lintah sering memiliki belalai eversible, atau otot faring dengan dua atau tiga gigi.

Usus umumnya sebuah tabung hampir lurus didukung oleh Mesenterium (partisi vertikal dalam segmen), dan berakhir dengan anus di bagian bawah pygidium tersebut. Namun, dalam anggota-anggota dari tabungrumah keluarga Siboglinidae usus tersumbat oleh lapisan bengkak bahwa rumah simbiosis bakteri , yang dapat membuat naik 15% dari total berat cacing '. Bakteri mengkonversi anorganik peduli - seperti hidrogen sulfidaPage 16 BIOLOGI KELAUTAN

dan karbon dioksida dari ventilasi hidrotermal , atau metana dari merembes - untuk bahan organik yang feed diri mereka sendiri dan tuan rumah mereka, sementara cacing memperpanjang palps mereka ke gas mengalir untuk menyerap gas-gas yang dibutuhkan oleh bakteri . Annelida dengan pembuluh darah menggunakan metanephridia

mengeluarkan produk sisa larut, sementara mereka tanpa menggunakan protonephridia . Kedua sistem ini menggunakan proses dua tahap penyaringan, di mana cairan dan limbah produk pertama diekstraksi dan ini disaring lagi untuk kembali menyerap bahan yang dapat digunakan kembali sementara pembuangan bahan beracun dan dikeluarkan sebagai urin . Perbedaannya adalah bahwa protonephridia menggabungkan kedua tahap filtrasi pada organ yang sama, sementara metanephridia hanya melakukan penyaringan kedua dan bergantung pada mekanisme lain untuk yang pertama - dalam annelida sel filter khusus pada dinding pembuluh darah biarkan cairan dan molekul kecil lainnya masuk ke cairan selom, di mana ia bersirkulasi ke metanephridia.Dalam annelida titik di mana fluida memasuki protonephridia atau metanephridia berada di sisi depan dari septum sementara filter tahap kedua dan nephridiopore (membuka keluar di dinding tubuh ) berada di segmen berikut. Akibatnya segmen paling belakang (sebelum zona pertumbuhan dan pygidium) tidak memiliki struktur yang ekstrak limbah nya, karena tidak ada segmen berikut untuk menyaring dan melepaskan mereka, sedangkan segmen pertama berisi struktur ekstraksi yang melewati limbah untuk yang kedua, namun tidak mengandung struktur yang kembali filter dan urin debit.Reproduksi dan siklus hidup

Reproduksi aseksual


Ini sabellid tubeworm adalah pemula

Polychaetes dapat bereproduksi secara aseksual, dengan membagi menjadi dua atau lebih potongan-potongan atau tunas dari seorang individu baru sementara orangtua tetap menjadi organisme lengkap. Beberapa oligochaetes , seperti Aulophorus furcatus, tampaknya untuk mereproduksi seluruhnya secara aseksual, sementara yang lain mereproduksi secara aseksual dan seksual di musim panas di musim gugur. Reproduksi aseksual di oligochaetes selalu dengan membagi menjadi dua atau lebih potongan-potongan, bukan oleh tunas. Namun, lintah belum pernah melihat reproduksi aseksual. Polychaetes paling dan oligochaetes juga menggunakan mekanisme yang sama untuk beregenerasi setelah menderita kerusakan. Dua polychaete genera , Chaetopterus dan Dodecaceria , dapat meregenerasi dari segmen tunggal, dan lain-lain dapat meregenerasi bahkan jika kepala mereka dihapus. annelida adalah binatang yang paling kompleks yang dapat beregenerasi setelah kerusakan parah tersebut. Pada lintah sisi lain tidak dapat regenerasi. Reproduksi seksual

Seberkas apikal (silia) Prototroch (silia) Perut Mulut Metatroch (silia) Page 18 BIOLOGI KELAUTAN

Mesoderm Dubur / / / = Silia

Trochophore larva

Diperkirakan bahwa annelida awalnya hewan dengan dua terpisah jenis kelamin , yang dirilis ovum dan sperma ke dalam air melalui mereka nephridia . Telur yang dibuahi berkembang menjadi trochophore larva , yang hidup sebagai plankton . Kemudian mereka tenggelam ke laut -lantai dan bermetamorfosis menjadi dewasa miniatur: bagian dari trochophore antara seberkas apikal dan prototroch menjadi prostomium (kepala); putaran daerah kecil trochophore itu anus menjadi pygidium (ekor potong), sebuah band sempit langsung di depan yang menjadi zona pertumbuhan yang menghasilkan segmen baru, dan sisanya dari trochophore yang menjadi peristomium (segmen yang berisi mulut).


Namun, siklus hidup dari hidup paling polychaetes , yang hampir semua binatang laut, tidak diketahui, dan hanya sekitar 25% dari 300 + siklus hidup spesies yang diketahui mengikuti pola ini. Sekitar 14% menggunakan yang sama fertilisasi eksternal tetapi menghasilkan kuning telur kaya, yang mengurangi waktu larva kebutuhan untuk menghabiskan antara plankton, atau telur dari mana muncul miniatur orang dewasa daripada larva. Perawatan sisanya untuk telur dibuahi sampai menetas beberapa dengan memproduksi jelly tertutup massa telur yang mereka cenderung, beberapa dengan melampirkan telur untuk tubuh mereka dan beberapa spesies dengan menjaga telur-telur dalam tubuh mereka sampai mereka menetas. Spesies ini menggunakan berbagai metode untuk mentransfer sperma, misalnya, dalam beberapa betina mengumpulkan sperma dilepaskan ke dalam air, sementara di lain lakilaki telah penes . yang menyuntikkan sperma ke betina Tidak ada jaminanPage 20 BIOLOGI KELAUTAN

bahwa ini adalah sampel perwakilan polychaetes 'pola reproduksi, dan itu hanya mencerminkan ilmuwan' pengetahuan saat ini. Beberapa polychaetes hanya berkembang biak sekali dalam hidup mereka, sementara yang lain berkembang biak hampir terus-menerus atau melalui beberapa musim perkembangbiakan. Sementara polychaetes umumnya tetap dari satu jenis kelamin sepanjang hidup mereka, persentase yang signifikan dari spesies yang penuh hermafrodit atau seks berubah selama hidup mereka. Kebanyakan polychaetes reproduksi yang telah dipelajari kurangnya permanen gonad , dan tidak pasti bagaimana mereka menghasilkan ovum dan sperma. Dalam beberapa spesies bagian belakang tubuh perpecahan off dan menjadi individu yang terpisah yang hidup cukup lama untuk berenang ke lingkungan yang sesuai, biasanya dekat permukaan, dan bertelur. Paling matang clitellates (kelompok yang mencakup cacing tanah dan lintah ) adalah hermafrodit penuh, meskipun dalam beberapa spesies lintah berfungsi sebagai orang dewasa muda laki-laki dan menjadi perempuan pada saat jatuh tempo. Semua memiliki gonad berkembang dengan baik, dan semua bersanggama . Cacing tanah menyimpan sperma pasangan mereka 'dalam spermathecae ("toko sperma") dan kemudian clitellum menghasilkan kepompong yang mengumpulkan ovum dari ovarium dan kemudian sperma dari spermathecae tersebut. Pemupukan dan pengembangan telur cacing tanah terjadi di kepompong. Lintah telur 'yang dibuahi dalam ovarium, dan kemudian ditransfer ke kepompong. Dalam semua clitellates kepompong juga baik menghasilkan kuning ketika telur dibuahi atau nutrisi saat mereka berkembang. Semua clitellates menetas sebagai miniatur orang dewasa daripada larva.

Ekologi signifikansiCharles Darwin 's buku Pembentukan Mould nabati melalui Aksi Worms (1881) mempresentasikan analisis ilmiah pertama dari cacing tanah 'kontribusi untuk kesuburan tanah . Beberapa liang sementara yang lain hidup sepenuhnya pada permukaan, umumnya dalam lembab serasah daun . Para burrowers melonggarkan tanah sehingga oksigen dan airPage 21 BIOLOGI KELAUTAN

dapat menembus, dan kedua permukaan dan cacing menggali membantu untuk menghasilkan tanah dengan pencampuran bahan organik dan mineral, dengan mempercepat dekomposisi bahan organik dan dengan demikian membuatnya lebih cepat tersedia untuk organisme lain, dan dengan mengkonsentrasikan mineral dan mengkonversi mereka ke bentuk bahwa tanaman dapat menggunakan lebih mudah.[36] [37]

Cacing

tanah juga penting bagi burung mangsa ukuran mulai dari robin untuk bangau , dan untuk mamalia mulai dari Tikus ke luak , dan dalam beberapa kasus melestarikan cacing tanah mungkin penting untuk melestarikan burung yang terancam punah. Annelida laut dapat account selama lebih dari sepertiga dari yang tinggal di bawah putaran spesies hewan terumbu karang dan zona pasang surut . spesies Burrowing meningkatkan penetrasi air dan oksigen ke dalam dasar laut sedimen , yang mendorong pertumbuhan populasi bakteri dan kecil bersama mereka liang hewan. Meskipun mengisap darah lintah tidak sedikit kerugian langsung korbankorban mereka, beberapa mengirimkan flagelata yang dapat sangat berbahaya untuk host mereka. Beberapa tabung-tinggal kecil oligochaetes mengirimkan myxosporean parasit yang menyebabkan penyakit berputar pada ikan.

Interaksi dengan manusiaCacing tanah membuat kontribusi yang signifikan terhadap kesuburan tanah . Akhir belakang cacing Palolo , sebuah laut polychaete yang melalui terowongan karang, melepaskan dalam rangka untuk bertelur di permukaan, dan rakyat Samoa menganggap modul ini pemijahan sebagai makanan lezat. Anglers kadang-kadang menemukan bahwa cacing merupakan umpan lebih efektif daripada lalat buatan, dan cacing dapat disimpan untuk beberapa hari dalam kaleng dilapisi dengan lumut basah. Ragworms secara komersial penting sebagai umpan dan sebagai sumber makanan untuk akuakultur , dan ada proposal telah berkunjung ke peternakan mereka dalam rangka untuk mengurangi over-fishing populasi


alami mereka. Beberapa kelautan polychaetes predasi 'pada moluska menyebabkan kerugian serius terhadap perikanan dan budidaya operasi. Para ilmuwan studi annelida air untuk memantau kandungan oksigen, salinitas dan polusi tingkat di air tawar dan laut. Rekening penggunaan lintah untuk praktek medis meragukan darahmembiarkan telah datang dari Cina sekitar 30 Masehi, India sekitar 200 Masehi, Romawi kuno sekitar 50 AD dan kemudian seluruh Eropa. Pada abad ke-19 permintaan medis untuk lintah begitu tinggi bahwa saham beberapa daerah 'telah habis dan daerah lain yang dikenakan pembatasan atau larangan ekspor, dan Hirudo medicinalis diperlakukan sebagai spesies terancam punah oleh IUCN dan CITES . Baru-baru ini lintah telah digunakan untuk membantu dalam mikro , dan mereka air liur telah menyediakan anti-inflamasi senyawa penting dan beberapa antikoagulan , salah satu yang juga mencegah tumor dari penyebaran . Rahang Ragworms 'kuat tapi jauh lebih ringan daripada bagian-bagian keras dari banyak organisme lain, yang biomineralized dengan kalsium garam. Keunggulan ini telah menarik perhatian insinyur. Penyelidikan menunjukkan bahwa rahang ragworm biasa terbuat dari protein yang mengikat kuat untuk seng .

sejarah Evolusicatatan fosil

Burgessochaeta setigeraPage 23 BIOLOGI KELAUTAN

Karena annelida yang bertubuh lunak , fosil mereka langka. polychaetes catatan fosil 'sebagian besar terdiri dari rahang bahwa beberapa spesies telah dan mineralisasi tabung bahwa beberapa disekresikan. Beberapa Ediacaran fosil seperti Dickinsonia dalam beberapa hal menyerupai polychaetes , tetapi kesamaan yang terlalu kabur untuk fosil-fosil ini harus diklasifikasikan dengan keyakinan. Para shelly fosil kecil Cloudina , dari 549-542 juta tahun lalu, telah diklasifikasikan oleh beberapa penulis sebagai annelida, tapi oleh orang lain sebagai cnidarian ( yaitu dalam filum yang ubur-ubur dan anemon laut milik). Sampai 2008, fosil paling awal diterima secara luas sebagai annelida adalah polychaetes Canadia dan Burgessochaeta , baik dari Kanada Burgess Shale , terbentuk sekitar 505 juta tahun yang lalu di awal Kambrium . Myoscolex , ditemukan di Australia dan sedikit lebih tua dari Burgess Shale, ini mungkin suatu annelida. Namun, tidak memiliki beberapa fitur khas annelida dan memiliki fitur yang tidak biasanya ditemukan dalam Annelida dan beberapa yang terkait dengan filum lain. Kemudian Simon Conway Morris dan John Peel melaporkan Phragmochaeta dari Sirius Passet , sekitar 518 juta tahun, dan menyimpulkan bahwa itu adalah annelida tertua yang dikenal sampai saat ini. Ada perdebatan sengit tentang apakah fosil Burgess Shale Wiwaxia adalah moluska atau suatu annelida. polychaetes diversifikasi pada awal Ordovisium , sekitar 488-474 juta tahun lalu. Hal ini tidak sampai Ordovisium awal bahwa rahang annelida pertama ditemukan, sehingga mahkota-kelompok tidak dapat telah muncul sebelum tanggal ini dan mungkin muncul agak belakangan. Pada akhir Karbon , sekitar 299 juta tahun lalu, fosil sebagian besar kelompok polychaete selular modern telah muncul. Banyak fosil tabung terlihat seperti yang dibuat oleh yang modern sessile polychaetes , tapi tabung pertama jelas dihasilkan oleh tanggal polychaetes dari Jurassic , kurang dari 199 juta tahun yang lalu. Bukti awal yang baik untuk oligochaetes terjadi pada Tersier periode, yang dimulai 65 juta tahun lalu, dan telah menyarankan bahwa hewanhewan ini berkembang di sekitar waktu yang sama dengan tanaman berbunga di awal Cretaceous , dari 130-90 juta tahun yang lalu. SebuahPage 24 BIOLOGI KELAUTAN

fosil jejak terdiri dari berbelit-belit liang sebagian diisi dengan kecil tinja pelet mungkin bukti bahwa cacing tanah hadir di awal Trias periode 251245 juta tahun yang lalu. fosil Tubuh akan kembali ke pertengahan Ordovisium , dari 472-461 juta tahun lalu, telah tentatif diklasifikasikan sebagai oligochaetes, tetapi ini adalah tidak menentu dan identifikasi beberapa telah diperdebatkan. Pohon

Secara tradisional, annelida telah dibagi menjadi dua kelompok utama, polychaetes dan clitellates . Pada gilirannya clitellates dibagi menjadi oligochaetes , yang meliputi cacing tanah , dan hirudinomorphs , yang paling terkenal anggota lintah . Selama bertahun-tahun tidak ada pengaturan yang jelas tentang polychaete sekitar 80 keluarga ke tingkat yang lebih tinggi kelompok. Pada tahun 1997 Greg Rouse Fauchald dan Kristian mencoba melakukan "langkah heuristik pertama dalam hal sistematika polychaete membawa ke tingkat yang dapat diterima kekakuan", menjadi:

berdasarkan

struktur

anatomi,

dan

dibagi

polychaetes

Scolecida , kurang dari 1.000 spesies menggali yang terlihat mirip cacing tanah.

Palpata , sebagian besar polychaetes, dibagi menjadi:

Canalipalpata , yang dibedakan dengan memiliki palps beralur panjang yang mereka gunakan untuk makan, dan sebagian besar yang hidup dalam tabung.

Aciculata , yang polychaetes yang paling aktif, yang memiliki parapodia diperkuat oleh internal Duri (aciculae).

Juga pada tahun 1997 Damhnait McHugh, menggunakan filogenetik molekuler untuk membandingkan kesamaan dan perbedaan dalam satu gen, disajikan sebuah pandangan yang sangat berbeda, di mana: dalam clitellates adalah off-menembak dari salah satu cabang dari pohon keluarga polychaete, sedangkan pogonophorans dan echiurans , yangPage 25 BIOLOGI KELAUTAN

untuk

beberapa

dekade

telah

dianggap

sebagai

terpisah

filum

,

ditempatkan di cabang lain dari pohon polychaete.selanjutnya analisis filogenetik molekuler pada skala yang sama disajikan kesimpulan yang sama. Pada tahun 2007 Torsten Struck dan rekan membandingkan 3 gen dalam 81 taksa , yang 9 yang luar kelompok, dengan kata lain tidak dianggap terkait erat dengan annelida tetapi termasuk untuk memberikan indikasi dari mana organisme dalam studi yang lebih besar ditempatkan pada pohon kehidupan . Untuk studi cross-check yang digunakan sebuah analisis dari 11 gen (termasuk 3 asli) di 10 taksa. Analisis ini sepakat bahwa clitellates, pogonophorans dan echiurans berada di berbagai cabang pohon keluarga polychaete. Hal ini juga menyimpulkan bahwa klasifikasi polychaetes ke Scolecida, Canalipalpata dan Aciculata tak berguna, sebagai anggota dari kelompok-kelompok yang diduga tersebar di seluruh pohon keluarga yang berasal dari membandingkan 81 taksa. Selain itu, juga ditempatkan sipunculans , umumnya dianggap pada waktu sebagai filum yang terpisah, pada cabang lain dari pohon polychaete, dan menyimpulkan bahwa lintah adalah sub-kelompok oligochaetes daripada mereka adik-kelompok antara clitellates. Rouse menerima analisis filogenetik molekuler didasarkan pada, dan kesimpulan utama mereka sekarang konsensus ilmiah, meskipun rincian dari pohon keluarga annelida masih belum pasti. Selain menulis ulang klasifikasi annelida, dan 3 filum yang sebelumnya independen, analisis filogenetik molekuler melemahkan penekanan bahwa dekade tulisan-tulisan untuk sebelumnya ditempatkan orang tua, pada pentingnya tubuh 'dan segmentasi dalam klasifikasi invertebrata . Polychaetes, yang analisis ini ditemukan sepenuhnya hanya di menjadi kelompok sementara tubuh memiliki polychaetes tersegmentasi, bagian belakang echiurans

cabang sipunculan tidak tersegmentasi dan pogonophores tersegmentasi mereka. Sekarang tampaknya segmentasi yang dapat muncul dan menghilang jauh lebih mudah dalam perjalanan evolusi dari yang diperkirakan sebelumnya. Penelitian 2007 juga mencatat bahwa tangga-seperti sistem saraf, yang berhubunganPage 26 BIOLOGI KELAUTAN

dengan segmentasi, adalah kurang universal daripada yang diperkirakan sebelumnya di kedua annelida, dan arthr Annelida adalah anggota protostomes , salah satu dari dua utama superphyla dari bilaterian hewan - yang lainnya adalah deuterostoma , yang meliputi vertebrata . Dalam, annelida protostomes digunakan untuk dikelompokkan dengan arthropoda dalam kelompok super Articulata ("bersendi hewan "), seperti segmentasi jelas dalam sebagian besar anggota dari kedua filum. Namun, gen yang mendorong segmentasi di arthropoda tidak muncul untuk melakukan hal yang sama di annelida. Arthropoda dan annelida keduanya memiliki kerabat dekat yang unsegmented. Hal ini setidaknya mudah untuk mengasumsikan bahwa mereka berevolusi tubuh tersegmentasi secara independen seperti itu adalah untuk mengasumsikan bahwa protostome leluhur atau bilateral adalah tersegmentasi dan segmentasi yang menghilang di filum banyak keturunan. Pandangan saat ini adalah bahwa annelida dikelompokkan dengan moluska , brakiopoda dan beberapa filum lain yang memiliki lophophores (seperti kipas makan struktur) dan / atau trochophore larva sebagai anggota Lophotrochozoa . Bryzoa mungkin yang paling basal filum (salah satu yang pertama menjadi berbeda) dalam Lophotrochozoa , dan hubungan antara anggota lainnya belum diketahui. Arthropoda sekarang dianggap sebagai anggota Ecdysozoa ("hewan yang meranggas "), bersama dengan beberapa filum yang unsegmented. The "Lophotrochozoa" hipotesis ini juga didukung oleh fakta bahwa banyak filum dalam kelompok ini, termasuk annelida, moluska , nemerteans dan cacing pipih , mengikuti pola yang sama dalam pengembangan telur dibuahi itu. Ketika sel mereka membagi setelah tahap 4-sel, keturunan dari 4 sel membentuk pola spiral. Dalam filum yang "nasib" dari sel-sel embrio, dengan kata lain peran keturunan mereka akan bermain pada hewan dewasa, adalah sama dan dapat diprediksi ". dari tahap yang sangat awal. Oleh karena itu pola pembangunan sering digambarkan sebagai "spiral determinate cleavage


Gambar mengenai pilum annelida

Amynthas corticis

Aporrectodea caliginosa

Arenicola marina

Bonellia viridis

Capitella capitata

Chaetopterus variopedatus



Diopatra cuprea

(cacing tabung)


Eudrilus eugeniae Eurythoe complanata

Filogranella elatensis

Haementeria ghilianii

Hediste diversicolor

Hirudinidaevvv

Hirudinidae

Hirudinidae

obat lintah Hirudo medicinalis

Lamellibrachia luymesi

Lanice conchilega

Lumbricidae


Lumbricidae

Lumbricidae

Macrobdella decora

Megascolides australis

Neanthes succinea

Nephtys hombergii

Oligobrachia ivanovi

angleworms, cacing tanah, cacing tanah dan kerabat mereka, crawler malam, dan oligochaetes Oligochaeta

angleworms, cacing tanah, cacing tanah dan kerabat mereka, crawler malam, dan oligochaetes Oligochaeta Oniscidea

Riftia pachyptila Sabellaria alveolata Sabellastarte


Siboglinum fiordicum Cacing pohon Natal Spirobranchus giganteus

Urechis caupo


Annelid A

Documents

Transcript of Annelid A