MODEL spesiasiSpesiasi adalah masalah mendasar dalam biologi evolusi, tapi itu adalah baik menarik dan frustasi: kita tahuitu tidak terjaditapi itsfenomena sejarahsehingga sulit untuk mengamati.Dua kubu ahli biologi evolusi paling siap untuk menghadapi dengan spesiasi (dalam hal mekanisme, ahli genetika populasi, dalam hal waktu-frame, ahli paleontologi) keduanya mampu "melihat" spesiasi kecuali dalam situasi yang sangat khusus.Kita harus mengandalkaninferensi yang kuatuntuk benar memahami spesiasi.Inferensi ini dalam banyak kasus yang sangat ketat dan ilmiah meskipun sejarah, yaitu, membutuhkan interpretasi apa yang telah terjadi di masa lalu.Mendefinisikan spesiasitergantung pada konsep satu spesies.(Ingat konsep spesies: tipologis, evolusi, biologi, pengakuan).Dalam bentuk yang paling sederhana adalah spesiasiketurunan membelah,yang dihasilkan garis keturunan terisolasi secara genetik dan ekologis yang berbeda.Ini berarti bahwa sesuatuintrinsiktentang garis keturunan baru (aspek biologi, misalnya, genetika) membuat / membuat mereka berbeda.Spesiasi maka harus melibatkan evolusihambatan intrinsik untuk bertukar gen.Hambatan intrinsik dapat terkait dalam banyak cara untukhambatan ekstrinsikuntuk bertukar gen (faktor abiotik membatasi aliran gen: sungai, pulau-pulau terpencil, gletser).Sebuah varian dari spesies bisa diadaptasi untuk hidup dalam lingkungan tertentu yang spasial yang berbeda dari jenis lain kondisi lingkungan, di sini merupakan komponen intrinsik berkontribusi penghalang ekstrinsik.Gagasanevolusi hambatan untuk bertukar genberlaku untuk hampir semua konsep spesies sejak pertukaran gen terbatas antara dua populasi / spesies akan mencegah evolusi prinsip mendefinisikan konsep spesies tertentu: 1) perbedaantipologiyang benar harus memiliki dasar genetik, 2) garis keturunanevolusitidak akan sendiri "kecenderungan evolusi" mereka dengan homogenisasi karena pertukaran gen, 3)isolasireproduktif (baik pra atau postmating) tidak akan dipertahankan dengan aliran gen terbatas, dan 4) sistempengenalanpasangan tidak dapat dipertahankan sebagai berbeda dengan pertukaran gen terbatas.Tanpa evolusi beberapa penghalangintrinsikuntuk bertukar gen,fusidari dua spesies yang baru jadi akan menjadi salah satu kemungkinan hasil (populasi akan berbaur kembali menjadi satu), ataukepunahansatu atau garis keturunan lainnya (satu populasi keluar berkompetisi [pada tingkat individu! ] adik populasi menyimpang hanya menyisakan satu populasi).MODEL spesiasiAda mungkin model yang telah diusulkan yang memungkinkan hambatan untuk bertukar gen untuk berkembang, sebagaimana didalilkan oleh Ernst Mayr, isolasi geografis menyediakan penghalang yang paling efektif.Dengan demikian kita mempertimbangkanmodel allopatric:1.distribusi kontinu dibagi menjadi dua (atau lebih) sub populasi2.diferensiasi dalam allopatry (rezim seleksi yang berbeda, belum tentu seleksi untuk spesiasi)3.jika populasi datang ke dalam kontak sekunder, tidak ada aliran gen (= spesiasi lengkap)

Jika tidak ada aliran gen setelah kontak sekunder,spesiasi selesai pada allopatry.Spesiasi maka akan dipandang sebagaiproduk sampingan dari perbedaan dalam allopatry.Apa yang terjadi setelah kontak sekunder adalah masalah perdebatan besar: Jika dua bentuk berbeda campuran atauberhibridisasiini dapat memberikan konteks untukseleksi untuk kawin asortatifjuga disebutpenguatan premating isolasi(hipotesis penguatan).Dalam hal ini spesiasi tidak selesai dalam allopatry dan nasib dua populasi tergantung pada hasil dari interaksi pada kontak sekunder.Pola diprediksi dari tindakan penguatan:

Seleksi di zona tumpang tindih untuk meningkatkan isolasi premating.Lihat demonstrasi buatan dengan percobaan seleksi (gbr. 16.4, pg. 432).ModelPenguatanmengasumsikan bahwa hibridakurang fit(= sarana yang seleksi untuk isolasi lebih lanjut dapat beroperasi).Ini mengasumsikan bahwahambatan pasca kawin muncul pertamadan bahwa premating hambatan timbulsebagai hasil seleksi di sympatry,asumsi ini mungkin tidak berlaku pada semua kasus.Namun, jika premating hambatan berevolusi pertama, mungkin ada sedikit hibridisasi (spesiasi lengkap?), Jika tidak ada hambatan postmating, bahkan dengan sejumlah kecil hibridisasi dua bentuk akan sekering kembali bersama-sama karena tidak akan ada seleksi terhadap hibrida!Penguatan sebenarnya merupakan kasus khusus dariperpindahan karakteryang merupakan aksentuasi perbedaan antara spesies (atau bentuk) oleh seleksi terhadap individu fenotip yang sama (penguatan = reproduksi karakter perpindahan dan dicapai dengan seleksi terhadap hibrida).Jika penguatan benar, kita harus berharap untuk melihat perpindahan karakter yang terkait dengan hambatan pra-kawin untuk bertukar gen di daerah kontak sekunder.Beberapa kasus yang kita lakukan:lagu panggil anurans;Sering seperti perpindahan karakter reproduksitidak diamati.Ketika "penguatan-seperti" pola yang diamati, kita harus yakin bahwa pergeseran fenotip sebenarnya merupakan respon evolusioner untuk kehadiran spesies yang baru jadi lain dan tidak untuk beberapa variasi clinal lain (misalnya, faktor ekologis yang menghasilkan clines paralel).Masalah dengan penguatan: hasil lainnya mungkin:fusi dari dua populasikarena diferensiasi itu cukup kecil bahwa seleksi terhadap hibrida lemah relatif terhadap aliran gen antara bentukpunahnya satu atau yang laindari dua bentuk..Sangat mungkin bila ada seleksi terhadap heterozigot.Secara genetik populasi, setara denganheterozigot merugikanAA, Aa, aa dengan fitnesses 1,1-s, 1,keseimbangan metastabil

Seleksi terhadap hibrida dalam zona kontak sekunderhanya nikmat pemindahan di sympatry,aliran gen dalam dari allopatry akan rawa efek.Orang bisa melihat zona hybrid sepertingarai genetikalel hilang.Pertanyaan penting lainnya: jika seleksi terhadap hibrida adalah kekuatan pendorong untuk perpindahan karakter reproduksi, bagaimana gen untuk komponen yang berbeda dari isolasi /menyapupengakuanmelalui daerah allopatricdari dua kisaran spesies di mana tidak ada hibridisasi, maka tidak ada pilihan?Model lain allopatric adalahmodel peripatricmengacu pada populasi di sekitar bagian utama dari kisaran spesies saat ini.Lihat gbr.16.5, pg 434.

1.Populasi terisolasi Kecil2.Pergeseran genetik melalui hambatan populasi atauperistiwa pendiri=> Frekuensi alel baru3.baru "lingkungan genetik" => respon yang berbeda untuk pemilihan daripada di populasi utama4.Efek adalah perubahan genetik utama ="revolusi genetik"

Salah satu konsekuensi adalah bahwa spesiasimungkin tidak dikotomis.Konsekuensi penting:divergensi yang cepat, tidak mungkin untuk meninggalkan intermediet fosil(kemungkinan ini akan datang untuk bermain ketika kita membahas "punctuated equilibrium" kemudian).Sebuah varian pada tema ini diusulkan olehHampton Carsonahli biologi evolusi berpengaruh dari University of Hawaii adalahPendiri-Siram spesiasi:1.Populasi dimulai dengan sejumlah kecil orang (pendiri)2.siram dalam ukuran populasi, santai seleksi selama fase ini, rekombinan kebugaran rendah bertahan hidup3.kecelakaan dalam ukuran populasi, seleksi dan melayang menentukan genotipe bertahan hidup.

Pandangan Carson: dua "bagian" untuk genom: "sistem variabilitasterbuka"dan "sistem variabilitastertutup"Sistemterbukamemilikibanyak variabilitas,merespon dengan cepat kepilihan(lokus polimorfisme pengkodean allozyme seperti enzim dalam glikolisis dan siklus Krebs, dll ), sistemtertutup tahan terhadap seleksi; kurang bervariasi)lokus encoding pacaran lagu, pola perkembangan, dll) Dalam pandangan Carsonsistem tertutup adalah reorganisasiselama siklus flush-kecelakaan, menyebabkan perubahan genetik yang memberikan kontribusi untuk isolasi / pasanganreproduksi.pengakuan.Pertanyaan tentang pendiri spesiasi siram:?Betapa kecilpopulasi setelah kecelakaan,berapa lamapenduduk tinggal di berkurang ukuran populasi?Bisa mempertahankan sebagian besar variasi genetik setelah satu kecelakaan, diperpanjang leher botol akan lebih efektif dalam mengurangi variasi.Pertanyaan-pertanyaan ini juga bisa diterapkan ke model spesiasi peripatric MayrParapatric Modelspesiasi.Rentang dua bentuk berbeda yang berdekatan dan tidak tumpang tindih.Pola diskontinuitas antara bentuk dibedakan / populasi mungkin karena kontak sekunder setelah periode allopatry, atau diskontinuitas bisa disebabkandiferensiasi primerin situ.Salah satu penyebab ini mungkin gradien atau habitat batas lingkungan curam (lihat gbr. 16,3 pg. 428).Dengan seleksi pada lokus yang mempengaruhi isolasi / pasangan pengakuan reproduksi, populasi dapat dibedakan menjadi.Akan terlihat dalam pembentukan suatukemerosotan.Dapat menyebabkan perbedaan yang cukup karakteristik reproduksi / kawin yang penghalang untuk aliran gen didirikan (misalnya, tanaman yang tumbuh ditailing tambangtelah menyimpang dalamwaktu berbunga).

Studi distribusi parapatric sering berkaitan dengankesesuaian clines.Seleksi yang bekerja pada satu lokus / sifat dapat memaksakan kemerosotan pada karakter lain jikadua karakter / lokus terkait.Apakah clines tindih, bergeser, lereng yang berbeda.Slatkin (1973) telah menunjukkan bahwa lebar kemerosotan adalah:Lihat gbr.16.9, halaman 439, teks menggunakan huruf yang berbeda untuk persamaan).Lokus yang berbeda mungkin memiliki bentuk kemerosotan berbeda karena kekuatan yang berbeda seleksi yang bekerja pada mereka.Teks agak menyesatkan tentang spesiasi Parapatric.Ini mungkin akan membawa kita untuk percaya bahwa ketika zona hybrid diamati, spesiasi parapatric terlibat.Hal ini tidak benar karena zona hibrida mungkin merupakan hasil dari kontakkeduasetelah allopatry, daripada diferensiasiutamapada antarmuka zona hybrid.Di sini sekali lagi kita perlu menentukan kepentingan relatif dari fase allopatric dan interaksi parapatric dalam menentukan hasil dari spesiasi (atau fusi).Hibrida zona kriket (gbr. 16.8, halaman 438) sebenarnya hasil allopatry diikuti oleh kontak sekunder (pengetahuan pribadi saya), tapi Ridley tidak membiarkan Anda tahu ini.Model non-allopatricspesiasi yang kontroversial, namun tidak mustahil.Spesiasi sympatricdapat dimodelkan dengandua lokuspolimorfisme, satu lokus (A) yang mempengaruhi kebugaran (dalam hal ini dengan mempengaruhi kebugaran dalam hal kelangsungan hidup pada salah satu dari dua host / patch alternatif) , dan satu lagi lokus (B) mempengaruhi pilihan pasangan yang sangat penting dalam evolusikawin asortatif,penghalang untuk bertukar gen (diusulkan oleh John Maynard-Smith tahun 1966)AAAaaaBBBbbb

host 11 + s11pasangan w / AAtidak ada preferensipasangan w / aa

Tuan rumah 2111 + t

Rezim ini selektif menjaga polimorfisme di A lokus seperti padaceruk polimorfisme beberapadipertimbangkan dalam genetika bagian populasi.Ini set nilai fitness / kawin akan menghasilkanevolusi asosiasi(misalnya, keterkaitan disequilibria) antara A dan B lokus (misalnya, AABB individu dan individu aabb akan ditemukan dalam populasi dengan beberapa intermediet.

ini memiliki kebugaran tinggi ini memiliki kebugaran rendahPara lacewings hijau (GenusChrysoperla,sebelumnyaChrysopa)tampaknya menunjukkan pola preferensi host dan pilihan pasangan mirip dengan yang disajikan di atas (dipelajari oleh Taubers, Cornell University).Salah satu bentuk yang disesuaikan dengan satu host / habitat dan yang kedua untuk yang lain, preferensi habitat ini tampaknya dikendalikan oleh lokus tunggal dengan lokus memodifikasi lainnya (beberapa evolusionis tidak menerima lacewing data konklusif).Lihat model spesiasi lainnya sympatric yang melibatkan variasi dalam basis sumber daya (gbr. 16.10, pg. 443).Model ini masih memerlukan evolusi asosiasi (misalnya, linkage disequilibrium) antara gen kebugaran dan gen perilaku.Tapi, jika spesiasi sympatric, jika tidak umum, paling tidak mungkin, adalah model yang benar-benarsympatric:?Itu hanya microallopatric spesiasi(beberapa berpendapat TIDAK jika orang dewasa datang dari tuan rumah mereka menjadi segerombolan kawin, tapi kemudian melanjutkan untuk kawin) .Isu lain yang penting adalah: apatingkat rekombinasiantara kedua jenis lokus sejak menyeberang akan memecah asosiasi menguntungkan.Sebuah model preferensi host dan kawin asortatif memanggil banyak gen (poligenik Model) membuatnyalebih sulituntuk mempertahankan asosiasi nonrandom.Masalah umum dengan semua model ini adalahberapa banyak aliran genditoleransi.Evolusihambatan untuk bertukar genadalah masalah, gen aliran = pertukaran gen, berapa banyak aliran gen dapat terjadi dan masih berkembanghambatan untukaliran gen?Jawabannya tergantung padaarsitektur genetik spesiasi(berapa banyak gen, seberapa banyak perbedaan, dll, kuliah berikutnya pada genetika spesiasi).Yg berdansa spesiasi: Richard Goldschmitt dalamBahan Dasar Evolusimengusulkan gagasan bahwaMacromutations(mutasi dengan efek besar) akan menghasilkan perubahan perkembangan dan fenotipik utama dalam operator mereka memproduksi apa yang disebutrakasa harapan.Diejek pada saat itu, baru-baru mendapatkan pembaca baru karena karakterisasi molekul gen yang menyebabkan efek fenotipik utama (lebih di kemudian hari evolusi pengembangan).Masalah besar tetap: siapa adalah rakasa berharap akankawindengan?Spesiasi kromosom: Pertimbangkan diploid dengan 2N = 4 kromosom.Jika dua orang tersebut gagal menjalani pembelahan reduksi meiosis gamet mereka akan 2N = 4.Jika gamet inidigunakan dalam fertilisasisatu sama lain, sejumlah kromosom yang baru akan dibentuk: 4n = 8.Jika hal ini menjadi stabil sebagai tipe kromosom baru (dan ini umum pada tanaman), jenis baru ini dapat terisolasi secara reproduktif dari aslinya 2N = 4 spesies.The reproduksi isolasi akan karena ketidakseimbangan set kromosom dalam zigot baru: N = 2 gamet menyeberang ke N = 4 hasil gamet jenis kromosom 3N = 6.Ada dapat dua konsekuensi dengan ketidakseimbangan ini: i) inviability karena kegagalan selama pengembangan atau ii) ketidakstabilan selama segregasi kromosom dapat mengakibatkan gamet dengan set lengkap kromosom (aneuploidi).Konsekuensi ini bisa memiliki efekpenghalang reproduksiantara asli 2N = 4 dan polyploid 4N = 8 jenis.Spesiasi dapat hampir seketika ketika peristiwa kromosom seperti terlibat (kelipatan tingkat ploidi genap: dapat menghasilkan gamet dengan beberapa pengecualian, kelipatan tingkat ploidi bernomor ganjil: biasanya tidak dapat menghasilkan gamet karena ketidakseimbangan haploid melengkapi) => spesiasi.Jadihibrida polyploid adalah frekuensi terisolasi secara genetik dari nenek moyang mereka.Model inversi sederhana (gambar 16.17, pg. 457) menggambarkan cara lain bahwa faktor kromosom mungkin memainkan peran dalam spesiasi.Bagaimana seharusnya kita berpikir tentang peristiwa spesiasi?Apa model divergensi: adalah spesiasi seperti pergeseran puncak dalam lanskap adaptif, atau spesiasi proses divergensi bertahap pada lanskap adaptif datar?Masalah utama adalah apakahpuncak itu sendiri bergeserdan karenanya populasi bergeser dengan itu, atau apakah keduapuncak alternatif sudah adadan masalah pergeseran antara dua alternatif.Beberapa isu mendasar dalam berpikir tentang spesiasi: 1) tidak memerlukan spesiasiallopatryatau dapat spesiasi terjadi dalam konteksnon-allopatric(sympatric, parapatric), 2) tidak spesiasi memerlukan perubahan dibanyak genatau dapat perubahan dalamgen tertentumenyebabkanbeberapaspesiasi? ?, 3) adalah spesiasisendiriadaptifatau apakah spesiasi terjadi sebagaiproduk sampingandari respon adaptif terhadap tekanan lain;? 4) apa yang menentukantingkat spesiasi?(Beberapa garis keturunan speciate dengan harga yang sangat berbeda).