Bab 1

Fisiologi senaman di US- Sejarah dan Masa Depan

Adakah seseorang itu mampu menjadi pelari pecut bertaraf dunia kerana disebabkan faktor genetik, ataupun disebabkan oleh latihan? Apakah akan terjadi kepada jantung anda apabila mengambil ujian kecergasan? Apakah perubahan yang berlaku kepada otot anda hasil daripada latihan ketahanan yang membolehkan anda untuk berlari dengan lebih pantas dalam jarak yang lebih jauh? Jawapan bagi setiap persoalan ini tersedia dalam teks ini. Walaubagaimanapun, kita akan pergi kepada penyataan yang mudah yang memberitahu tentang latihan fisiologi digunakan untuk menghindar dan juga memulih penyakit jantung koronari, persembahan sukan dari atlit-atlit elit, dan kebolehan seseorang untuk bergerak dalam persekitaran yang mencabar seperti altitud yang tinggi. Terma yang diterima sejak akhir-akhir ini seperti fisiologi sukan, nutrisi sukan dan perubatan sukan adalah bukti mengenai timbulnya minat terhadap fisiologi dalam senaman dalam masalah yang sebenar. Sebelum kita pergi dengan lebih jauh lagi, kita perlu mempelajari terlebih dahulu sejarah tentang fisiologi sukan agar kita dapat memahami di manakah kita dan ke mana kita akan pergi.

Permulaan dari Eropah

Tempat yang bagus untuk membincangkan sejarah fisiologi senaman di US ialah di Eropah. Tiga orang saintis, A.V. Hill dari Britain, August Krogh dari Denmark dan Otto Meyerhof dari Jerman, menerima hadiah Nobel kerana kajian mereka tentang otot atau senaman otot. Hill dan Meyerhof berkongsi hadiah Nobel dalam Fisiologi dan perubatan pada 1922. Hill telah diiktiraf dalam pencapaiannya membuat ukuran yang tepat bagi penghasilan haba semasa pengecutan otot dan pemulihan, dan Meyerhof untuk penemuannya dalam hubungan antara penggunaan oksigen dan pengukuran asid laktik dalam otot. Hill mempelajari matematik sebelum berminat dalam fisiologi. Tambahan pula, dalam hasil kajiannya yang dibentangkan untuk hadiah Nobel, kajiannya terhadap manusia membawa kepada perkembangan tulang rangka yang membuatkan kita faham mengenai faktor fisiologi yang berkait rapat dengan larian jarak jauh.

Walaupun Krogh menerima hadiah Nobel bagi pencapaiannya dalam kajian mengenai fungsi aliran kapilari, beliau juga dikenali dalam menentukan jumlah instrumentasi yang sesuai dakam kajian fisiologi senaman. Alat penganalisis yang mampu menganalisis jumlah CO2 dalam 0.001% dengan sempurna dan alat penimbang yang mampu menimbang subjek manusia dengan tepat dalam beberapa gram adalah antara contoh ciptaan Krogh. August Krogh Institute di Denmark mempunyai beberapa makmal fisiologi senaman yang terunggul di dunia. Marie Krogh, isteri beliau, merupakan seorang lagi saintis yang hebat dan diiktiraf dalam kajian beliau mengenai penyukatan kapasiti dalam jantung.

Terdapat juga beberapa orang saintis Eropah yang harus disebutkan, bukan sahaja kerana sumbangan mereka dalam fisiologi senaman, malah nama mereka juga sering digunakan dalam perbincangan mengenai fisiologi senaman. J.S. Haldane membuat

beberapa kajian mengenai fungsi CO2 dalam mengawal pernafasan. Haldane juga telah mencipta alat penganalisis gas pernafasan yang dinamakan sempena nama beliau. C.G. Douglas melakukan kajian perintis bersama Haldane mengenai fungsi O2 dan asid laktik dalam pengawalan pernafasan semasa bersenam, termasuklah beberapa kajian yang dilakukan dalam altitud yang berbeza. Beg pengumpul gas yang dibuat dari kanvas dan getah yang digunakan sejak sekian lama dalam makmal-makmal fisiologi senaman dinamakan sempena nama Douglas Christian Bohr dari Denmark, yang telah melakukan kajian klasik dalam bagaimana O2 bergabung dengan haemoglobin. Perubahan lengkung dalam oksihaemoglobin disebabkan penambahan CO2 dinamakan sempena nama beliau. Di dalam makmal Bohrlah Krogh memulakan karier beliau dalam kajian pernafasan dan senaman bagi manusia.

Harvard Fatigue Laboratory

Permulaan bagi sejarah fisiologi senaman dalam US ialah di Harvard Fatigue Laboratory. Professor L.J. Henderson menubuhkan makmal itu didalam Business School untuk menjalankan kajian fisiologi dalam industri. Dr. David Bruce Dill adalah direktor pengkaji ketika makmal tersebut dibuka pada 1927 sehingga ia ditutup pada 1947. Teks Dill, Life, Heat and Altitude ialah digalakkan untuk dibaca bagi pelajar dalam bidang senaman dan fisiologi alam sekitar. Banyak kajian yang tepat yang dijalankan dalam makmal menggunakan alat menganalisis gas Haldane bagi kajian gas pernafasan dan radas Van Slyke bagu analisis darah-gas. Kemajuan dalam alatan berbantu komputer pada 80-an telah membuatkan pengumpulan data menjadi mudah, tetapi tidak begitu membantu dalam ketepatan ukuran.

Harvard Fatigue Laboratory telah menarik ramai pelajar dalam bidang perubatan serta para saintis dari negara-negara lain. Ramai alumni dari makmal tersebut diiktiraf dalam pencapaian mereka bagi kajian mereka dalam fisiologi senaman. Dua orang pelajar perubatan, Steven Horvath dan Sid Robinson, berjaya mendapat kerjaya masing-masing di Institute of Environmental Stress di Santa Barbara danIndiana University. Pelajar-pelajar asing yang berjaya dalam bidang ini termasuklah E. Asmussen, E.H. Christensen, M. Neilsen dan pemenang hadiah Nobel August Krogh dari Denmark. Para saintis membawa idea dan teknologi baru di dalam makmal, terlibat dalam kajian di dalam dan luar makmal serta menerbitkan beberapa hasil kajian yang paling penting dalam fisiologi senaman di antara 1930 hingga 1980. Rudolpho Margaria dari Itali, pergi ke makmal ini untuk mengembangkan kajian beliau dalam ‘oxygen debt’ dan menerangkan tentang kebolehan bergerak yang bertenaga. Peter F. Scholander dari Norway, mencipta penganalisis gas kimia yang kini merupakan cara asas untuk menentuukur gas tangki yang digunakan untuk memiawaikan penganalisis gas elektronik.

Kesimpulannya, di Bawah seliaan Dr. D.B. Dill, Harvard Fatigue Laboratory menjadi model untuk kajian pemeriksaan ke dalam senaman dan fisiologi alam sekitar, terutamanya kerana ia berkait rapat dengan manusia. Apabila makmal ini ditutup dan para staf berpecah, idea, teknik dan kaedah saintifik serta inkuiri tersebar di seluruh dunia dan bersama mereka, pengaruh Dill di dalam bidang alam sekitar dan fisiologi senaman.

Dr. Dill meneruskan kajian di luar Boulder City, Nevada, sehingga tahun 1980. Beliau meninggal dunia pada usia 93 tahun pada tahun 1986.

Kecergasan Fizikal

Kecergasan fizikal ialah satu topik yang popular pada hari ini, dan popularitinya telah menjadi faktor utama dalam memotivasikan pelajar-pelajar kolej untuk mencapai kerjaya dalam pendidikan fizikal, terapi fizikal, nutrisi dan perubatan. Pada 1980, Public Health Service telah menyenaraikan “senaman untuk kecergasan fizikal” sebagai salah satu dari 15 jalan untuk memperbaiki taraf kesihatan dalam negara. Sementara perkara ini kelihatan seperti baru sahaja berlaku, perkara ini telahpun wujud di dalam negara itu selama lebih seratus tahun dahulu. Di antara Perang Sivil dan Perang Dunia Pertama (WWI), pendidikan fizikal ditumpukan terhadap perkembangan dan keadaan kecergasan, dan ramai ketua dalam pendidikan fizikal dilatih dalam bidang perubatan. Sebagai contoh, Dr. Dudley Sargent, diupah oleh Harvard University pada tahun 1879, telah menyelaraskan sebuah program latihan fizikal bersama keterangan senaman individual untuk menambah baik struktur dan fungsi tubuh seseorang untuk mencapai “keadaan fizikal yang utama yang dipanggil sebagai kecergasan, kecergasan untuk bekerja, kecergasan untuk bermain, kecergasan untuk melakukan apa sahaja yang seseorang boleh lakukan.”

Sargent dilihat telah maju selangkah ke hadapan pada masanya dalam menggalakkan kecergasan dalam kalangan rakyat US. Kemudian, perang menjadi satu perkara utama yang menarik minat negara tersebut dalam kecergasan fizikal. Kerisauan mengenai kesihatan dan kecergasan telah disuarakan ketika WWI dan WWII apabila ramai calon yang gagal dalam ujian induksi disebabkan masalah mental dan fizikal. Kerisauan ini mempengaruhi cara program pendidikan fizikal di sekolah pada tahun-tahun tersebut, menjadikannya menyerupai program latihan pra-ketenteraan.

Minat terkini terhadap aktiviti fizikal dan kesihatan bermula pada 1950 oleh dua penemuan utama: (1) autopsi yang dijalankan terhadap askar-askar muda yang terkorban semasa Perang Korea telah menunjukkan bahawa penyakit koronari arteri telahpun berkembang, dan (2) Hans Kraus telah menunjukkan yang kanak-kanak Amerika menunjukkan prestasi yang kurang baik dalam ujian kecergasan otot berbanding kanak-kanak Eropah. Disebabkan penemuan ini, Presiden Eisenhower telah memulakan perundingan pada tahun 1955, akhirnya telah menubuhkan President’s Council on Youth Fitness. The American Association for Health, Physical Education and Recreation (AAHPER) menyokong aktiviti ini dan pada 1957, AAHPER Youth Fitness Test telah ditubuhkan untuk diguna pakai dalam program pendidikan fizikal di seluruh negara. Sebelum beliau memulakannya, Presiden Kennedy telah menyuarakan kebimbangannya tentang tahap kecergasan rakyat di dalam sebuah artikel di dalam Sport Illustrated, bertajuk “The Soft American”.

“Tenaga fizikal rakyat negara kita adalah satu dari sumber tenaga Amerika yang berharga. Sekiranya membazirkan dan membiarkan sahaja sumber ini, di mana kita membiarkan diri kita menjadi lemah dan kurang upaya, kita akan memusnahkan

kebolehan kita untuk berhadapan dengan cabaran yang bakal kita tempuhi. Kita tidak akan menyedari kebolehan kita sebagai rakyat negara ini.”

Semasa pemerintahan Kennedy, majlis ini telah diubah namanya menjadi “President’s Council on Physical Fitness” bagi menumpukan terhadap kerisauan tentang kecergasan. Nama itu ditukar lagi dalam pemerintahan Nixon kepada”President’s Council on Physical Fitness and Sport,” yang menyokong tentang kecergasan bukan hanya untuk sekolah-sekolah malah di dalam perniagaan dan industri. Alatan-alatan dalam Youth Fitness Test telah diubah sepanjang tahun, dan pada 1980, American Alliance for Health, Physical Education, Recreation and Dance (AAHPERD) telah mengeluarkan manual Health-Related Physical Fitness Test untuk membezakan antara ‘ujian prestasi’ (e.g. 50-ela pecut) dan ‘ujian kecergasan’ (e.g. ketebalan kulit). Rujukan ujian kesihatan ini terdiri daripada arah untuk program kecergasan seumur hidup, kerisauan tentang masalah obesiti, kecergasan kardiorespiratori dan lain-lain.

Menyelaraskan minat ini terhadap kecergasan fizikal orang-orang muda ialah kerisauan terhadap kadar kematian disebabkan penyakit jantung koronari dalam kalangan lelaki pertengahan umur Amerika. Kajian epidemiologi terhadap status kesihatan golongan ini telah membuktikan bahawa kebanyakan kes-kes penyakit berhubung kait dengan tahap kesihatan yang rendah (e.g. diet tinggi lemak, merokok, tidak aktif) yang membawa kepada banyak kematian berbanding jangkitan klasik dan penyakit berjangkit. Pada 1966, sebuah simposium telah menumpukan terhadap keperluan yang lebih banyak dalam aktiviti fizikal dan kesihatan. Pada 1970, peningkatan penggunaan ujian senaman untuk mendiagnosis penyakit jantung dan untuk menambah preskripsi dalam program senaman untuk menambah baik kesihatan kardiovaskular. Syarikat-syarikat yang besar telah menubuhkan ‘eksekutif program kecergasan’ untuk memperbaiki tahap kesihatan kumpulan yang berisiko tinggi itu. Apabila kebanyakan orang Amerika sudah biasa dengan program-program tersebut, dan sesetengah pelajar fisiologi senaman menceburi bidang ‘kecergasan dalam syarikat’, program-program ini bukanlah baru.

Pendidikan Fizikal kepada Sains Senaman

Persediaan akademik sebelum graduasi dalam pendidikan fizikal telah berubah sepanjang dekad ini untuk menerangkan tentang asas pengetahuan mengenai fisiologi senaman, biomekanikal dan preskripsi kesihatan. Hal ini berlaku ketika berkurangnya keperluan guru yang mengajar pendidikan fizikal berasaskan sekolah dan keperluan untuk para professional dalam bidang senaman untuk menghalang dan juga untuk setting klinikal. Disebabkan hal ini, sama seperti yang lain, telah membuatkan beberapa kolej dan jabatan universiti untuk menukar nama mereka dari Pedidikan Fizikal kepada Sains Senaman. Trend ini mungkin sekali akan terus berkembang, jauh dari asas pendidikan tradisional dan menjadi pendidikan bersepadu di dalam kolej-kolej kesenian dan sains atau Allied Health Professions. Terdapat pertambahan di dalam bilangan program-program yang diperlukan sebelum graduasi untuk mengambil bidang kalkulus, kimia dan fizik, serta kursus dalam bidang kimia organik, biokimia, anatomi dan nutrisi. Dalam banyak kolej dan universiti, terdapat sedikit perbezaan di antara dua tahun pertama dalam penyediaan bagi terapi pra-fizikal atau bidang pra-perubatan dan bidang yang berkait

rapat dengan profesion kecergasan. Perbezaan di antara bidang-bidang ini terdapat di dalam kursus aplikasi yang berikutnya. Biomekanik, fisiologi senaman, kepimpinan, kepimpinan dalam senaman dan banyak lagi termasuk dalam pendidikan fizikal/ bidang sains senaman. Namun, ia harus ditekankan bahawa trend ini merupakan satu lagi contoh kepada penemuan semula berbanding sebuah perubahan revolusi. Kroll menerangkan dua program pendidikan fizikal professional yang dijalankan selama selama 4 tahun, pada tahun 1890, Physiology of Bodily Exercise, menjadi sebuah sumber rujukan yang penting kepada para pelajar. Jangkaan dan matlamat program-program ini hampir sama dengan bidang fisiologi senaman sebelum graduasi. Satu dari matlamat program Harvard adalah untuk membenarkan pelajar untuk melanjutkan pelajaran dalam perubatan setelah menamatkan pembelajaran selama dua tahun.

Kajian dalam Fisiologi Senaman

Apabila Harvard Fatigue Laboratory ditutup pada 1947, US telah mengalami perkembangan yang hebat dalam bilangan universiti yang menawarkan kursus dan peluang kajian dalam fisiologi senaman. Sebuah tinjauan pada 1950 menunjukkan bahawa hanya 16 kolej atau universiti yang mempunyai makmal kajian dalam bidang pendidikan fizikal. Perkembangan ini adalah disebabkan terdapat ramai saintis yang dilatih dalam methodologi kajian dalam fizikal senaman, pertambahan bilangan pelajar yang memasuki kolej disebabkan oleh GI Bill dan pinjaman pelajar, dan pertambahan wang persekutuan untuk menambah kebolehan pengajian di universiti.

“Hasil-hasil kerja para sarjana bakal berganda melalui pencapaian pelajar-pelajarnya.” Kata-kata ini diambil dari Montoye dan Washburn, meluahkan pandangan yang telah menarik minat ramai para pengkaji dan sarjana ke universiti. Sokongan terhadap kata-kata ini terbukti di dalam bentuk carta genealogikal para penyumbang idea kepada Research Quarterly. Carta-carta ini menunjukkan pengaruh yang besar kepada beberapa beberapa orang melalui pelajar-pelajar mereka dalam perkembangan kajian dalam pendidikan fizikal. Contoh yang baik ialah Thomas K. Cureton, Jr., dari University of Illinois, seorang yang penting di dalam melatih ramai para pengkaji di dalam fisiologi senaman dan kecergasan. Illinois Research Laboratory ditubuhkan pada 1944, dan ia menumpukan terhadap fisiologi kecergasan. Sebuah simposium telah mengiktiraf Cureton pada 1969 dengan menyenarai seramai 64 orang pelajar Ph.D yang menamatkan kajian mereka di bawah arahan beliau. Ketika Cureton telah mencatatkan beratus-ratus artikel hasil kerja beliau dan menulis berdozen-dozen buku yang berkait dengan kecergasan fizikal, hasil-hasil kerja pelajar-pelajar beliau di dalam bidang epidemiologi, kecergasan, pemulihan kardiac, dan fisiologi senaman telah menyebabkan bilangan pelajar dan produktiviti para sarjana semakin bertambah.

Satu contoh dari sebuah program universiti yang boleh dikesan mempunyai ciri-ciri yang sama seperti Harvard Fatigue Laboratory boleh ditemui di Pennsylvania State University. Dr. Ancel Keys, seorang dari ahli staf Harvard Fatigue Laboratory, telah membawa Henry Longstreet Taylor ke Laboratory for Physiology Hygiene di University of Minnesota, di mana beliau mendapat Ph.D pada 1941. Taylor kemudian menjadi penasihat kepada kerja kajian oleh Elsworth R. Buskirk, yang telah menubuhkan dan

mengurus Laboratory for Human Performance Research (Noll Laboratory) di Pennsylvania State University. Noll Laboratory terus beroperasi seperti Harvard Fatigue University, dengan program kajian yang lebih komprehensif di dalam dan luar makmal di dalam senaman asas, alam sekitar dan kajian dalam industri. Walaupun begitu, adalah jelas bahawa kajian yang bagus di dalam senaman dan fisiologi alam sekitar diuruskan oleh makmal-makmal yang tidak mempunyai hubungan dengan Harvard Fatigue Laboratory. Makmal dibuat di dalam bidang pendidikan fizikal, bidang fisiologi di sekolah perubatan, program perubatan klinikal di hospital, dan fasiliti bebas seperti Cooper Institute untuk kajian aerobiks. Perkembangan dan kepakaran di dalam kajian yang melibatkan senaman akan dibincangkan di dalam topik yang seterusnya.

Golongan Professional dan Jurnal Kajian

Perkembangan minat di dalam fisiologi senaman dan kaitanny dengan kecergasan dan pemulihan di dalam penambahan bilangan golongan professional yang menyebabkan ramai saintis dan pakar mempersembahkan hasil kajian mereka. Pada tahun 1950, dua golongan utama yang berminat dengan fisiologi senaman dan apa sahaja yang berkaitan dengannya ialah American Physiological Society (APS) dan American Association of Health, Physical Education and Recreation (AAHPER). Keperluan untuk menghimpunkan para ahli fizik, pengajar bidang fizik, dan fisiologist, berminat di dalam aktiviti fizikal dan kesihatan ke dalam satu golongan professional, yang akhirnya menubuhkan American College of Sport Medicine (ACSM) pada 1954. Kini, ACSM mempunyai lebih dari 17,000 orang ahli dengan 12 bidang di seluruh negara, setiap satu menaja perjumpaan untuk mempersembahkan hasil kajian, menaja simposium dan menggalakkan perubatan sukan.

Bab 2

Pengawalan di dalam Tubuh Manusia

Sifat Sistem Pengawalan

Untuk memahami dengan lebih mendalam lagi tentang bagaimana tubuh badan dapat mengekalkan keadaan dalamannya, ia boleh difahami melalui analogi yang ringkas dari sistem non-biologikal seperti alat pengawal suhu-termostat dan sistem penyejukan di rumah. Diandaikan juka termostat itu disetkan pada suhu 20C. Sebarang perubahan suhu bilik dari suhu yang ditetapkan ini menyebabkan perubahan serta-merta melalu pemanas atau penyejuk hawa untuk mengembalikan suhu kepada 20°C. Apabila suhu meningkat melebihi suhu yang ditetapkan, termostat akan mengaktifkan penyejuk hawa, dan mengembalikan suhu kepada 20°C. Begitulah sebaliknya sekiranya suhu berkurang dari suhu yang ditetapkan, mengaktifkan sistem pemanas untuk mengembalikan suhu kepada 20°C. Di dalam kedua-dua kes ini, respon yang dihasilkan dari sistem pemanasan dan penyejukan adalah untuk membetulkan keadaan, suhu tinggi atau rendah apabila keadaan mengizinkan.

Sistem pengawalan biologikal boleh ditafsirkan sebagai satu siri komponen-komponen yang saling berhubung antara satu sama lain untuk mengekalkan keadaan parameter fizikal dan kimia tubuh badan dalam kadar yang tetap. Komponen-komponen asas bagi sistem pengawalan biologikal adalah seperti berikut: (1) penerima, (2) pusat dan (3) efektor. Rangsangan yang diterima oleh penerima (komponen yang mengesan perubahan dalam persekitaran) seperti suhu, tekanan darah dan banyak lagi menghantar mesej kepada pusat, yang boleh dikira sebagai kotak kawalan. Pusat menghantar mesej lagi kepada efektor, yang akan bertindak balas dengan mengubah keadaan persekitaran kembali ke normal. Pemulihan keadaan persekitaran dalaman kepada asal menyebabkan berkurangnya rangsangan asal yang menggerakkan sistem pengawalan. Suap balik ini dikenali sebagai suap balik negatif.

Suap balik negatif

Hampir semua sistem pengawalan di dalam tubuh berfungsi secara suap balik negatif. Satu contoh suap balik negatif boleh dilihat dari susunan sistem pernafasan pada kepekatan CO2 di dalam bendalir di luar sel. Di dalam hal ini, pertambahan CO2 di atas tahap normal merangsangkan penerima, yang menghantar informasi ke pusat pengawalan pernafasan (pusat) untuk menambahkan kadar pernafasan. Efektor di dalam contoh ini ialah otot pernafasan. Pertambahan dalam kadar pernafasan akan mengurangkan kadar kepekatan CO2 kembali kepada normal, sekaligus membina semula homeostasis. Sebab berlakunya suap balik itu digelar negatid ialah disebabkan respon sistem pengawalan ini ialah negatif (bertentangan) terhadap rangsangan.

Dapatan dari Sistem Pengawalan

Sistem pengawalan mengekalkan homeostasis dengan dapatan sistem. Dapatan boleh dikira sebagai kebolehan sistem pengawalan. Hal ini bermakna sistem kawalan yang mempunyai dapatan yang besar ialah lebih berkebolehan untuk membetulkan gangguan di dalam homeostasis dari sistem pengawalan dengan dapatan yang rendah. Seperti yang anda telah sedia maklum, sistem pengawalan yang paling penting di dalam tubuh badan manusia mempunyai dapatan yang besar. Sebagai contoh, sistem kawalan yang mengawal suhu tubuh, pernafasan (arteri pulmonari), dan aliran darah (sistem kardiovaskular) yang semuanya mempunyai dapatan yang besar. Hal ini tidaklah mengejutkan kerana semua sistem pengawalan ini berkaitan dengan hal hidup dan mati seseorang.

Contoh-contoh Kawalan Homeostatik

Untuk lebih memahami dengan lebih lanjut mengenai sistem pengawalan biologikal, beberapa contoh pengawalan homeostatik hendaklah diambil kira.

Pengawalan Tekanan Darah Arterial

Sebuah contoh yang baik bagi pengawalan homeostatik yang menggunakan suap balik negatif ialah “sistem baroreceptor,” yang bertanggungjawab dalam mengawal tekanan darah. Baroreceptor adalah penerima yang sensitif terhadap tekanan yang terletak di arteri karotid dan juga di dalam lengkungan pada aorta. Apabila tekanan darah arterial bertambah di atas paras normal, baroreceptor ini akan terangsang, dan impuls saraf akan dihantar ke pusat kawalan kardiovaskular di medulla pada otak. Kemudian, pusat kawalan kardiovaskular mengurangkan bilangan impuls yang dihantar ke jantung, yang menyebabkan pengurangan darah yang dipam oleh jantung, sekaligus mengembalikan tekanan arterial kepada normal. Begitu juga sebaliknya apabila tekanan arterial mengurangkan bilangan impuls dari baroreceptor ke otak, yang menyebabkan sistem kawalan kardiovaskular untuk menambah bilangan impuls ke jantung sekaligus menambah tekanan darah.

Pengawalan Tahap Glukosa pada Darah

Homeostasis juga berfungsi di dalam sistem endokrin. Tubuh badan manusia mempunyai lapan kelenjar endokrin yang utama, yang mensintesis dan merembeskan bahan kimia yang berasal dari darah iaitu hormon. Hormon diangkut melalui sistem peredaran di seluruh tubuh sebagai satu cara untuk mengawal peredaran dan fungsi metabolisme. Sebagai contoh kepada peranan sistem endokrin di dalam memelihara homeostasis ialah pengawalan tahap glukosa pada darah. Dalam kesihatan, kadar glukosa di dalam darah dikawal dengan teliti oleh sistem endokrin. Sebagai contoh, hormon insulin mengawal pengambilan selular dan metabolisme glukosa, menjadikannya penting di dalam pengawalan kadar glukosa di dalam darah. Selepas pengambilan makanan yang mempunyai kadar karbohidrad yang tinggi, tahap glukosa meningkat di atas paras normal. Pertambahan kadar glukosa pada darah menyebabkan pankreas untuk

merembeskan insulin, yang akan merendahkan kadar glukosa pada darah dengan menambah pengambilan selular. Kegagalan di dalam sistem pengawalan glukosa boleh mengakibatkan penyakit (diabetes).

Protein Tekanan Membantu di dalam Pengawalan Homeostasis Selular

Gangguan di dalam homeostasis selular berlaku apabila sebuah sel itu berdepan dengan ‘tekanan’ yang menjangkaui kebolehannya untuk mempertahankan diri dari sebarang bentuk gangguan. Sebuah contoh bagaimana sel menggunakan sistem pengawalan untuk menangani tekanan (seperti gangguan dalam homeostasis) ialah dikenali sebagai “respon tekanan selular.” Tekanan selular ialah sistem pengawalan biologikal di dalam sel yang melawan gangguan ke atas homeostasis dengan menghasilkan protein yang direka khas untuk melawan tekanan.

Dalam peringkat selular, protein amatlah penting dalam mengekalkan keadaan homeostasis. Sebagai contoh, protein memainkan peranan yang kritikal di dalam fungsi sel normal dengan menjadi perantara intraselular atau sebagai enzim yang menjadi pemangkin dalam reaksi kimia. Kerosakan yang terhasil dari tekanan (seperti suhu yang tinggi) boleh menyebabkan gangguan pada homeostasis. Untuk melawan gangguan sedemikian pada homeostasis, sel bertindak balas dengan menghasilkan protein pelindung yang dikenali sebagai protein tekanan. Setelah proses sintesis, protein tekanan ini berfungsi untuk melindungi sel dengan memperbaiki protein yang rosak dan mengembalikan homeostasis.

Senaman: Ujian Terhadap Pengawalan Homeostasis

Senaman otot boleh dikira sebagai sebuah ujian untuk mengkaji sistem pengawalan homeostasis di dalam tubuh, kerana senaman mempunyai potensi untuk mempengaruhi homeostasis. Sebagai contoh, semasa senaman, otot akan menghasilkan jumlah asid laktik yang besar, yang menyebabkan pertambahan keasidan intraselular dan ekstraselular. Pertambahan keasidan ini melambangkan cabaran yang mencabar ke atas sistem pengawalan asid-base tubuh badan. Sebagai tambahan, senaman berat menyebabkan keperluan otot ke atas O2 bertambah, dan bilangan CO2 yang besar terhasil. Perubahan ini hendaklah diatasi dengan menambah kadar pernafasan (ventilasi pulmonari) dan pengaliran darah untuk menambah kadar penghantaran O2 untuk otot dan menyingkirkan bahan kumuh CO2. Kemudian, semasa senaman berat, otot akan menghasilkan kadar haba yang tinggi yang mesti disingkirkan untuk menghindarioverheating. Sistem pengawalan tubuh haruslah bertindak balas dengan serta-merta untuk menghindari perubahan drastik di dalam persekitaran dalam tubuh.

Walau bagaimanapun, tubuh badan jarang untuk mengekalkan keadaan homeostasis keseluruhannya ketika sedang menjalankan senaman dalam jangka masa yang lama ketika keadaan panas atau sejuk. Senaman berat atau kerja dalam jangka masa yang lama boleh menyebabkan gangguan di dalam persekitaran dalam tubuh yang mana terlalu besar untuk dikawal, sekalipun oleh dapatan sistem kawalan yang paling tinggi, oleh itu keadaan yang malar adalah mustahil. Gangguan yang teruk terhadap homeostasis

boleh menyebabkan keletihan, dan akhirnya memberhentikan senaman. Memahami bagaimana pelbagai sistem pengawalan tubuh mengurangkan gangguan dari senaman ke atas homeostasis adalah penting untuk pelajar fisiologi senaman dan juga salah satu dari tema yang penting di dalam buku teks ini.

Bab 3

Bioenergetik

Beribu-ribu tindak balas kimia berlaku di dalam tubuh badan pada setiap minit dalam sehari. Secara keseluruhannya, tindak balas ini dikenali sebagai metabolisme. Metabolisme melibatkan laluan kimia yang menebabkan sintesis molekul (tindak balas anabolik) dan juga berpecahnya molekul (tindak balas katabolik).

Oleh kerana tenaga amatlah diperlukan bagi setiap sek, ia tidaklah mengejutkan jika sel memiliki laluan kimia yang boleh mengubah bahan makanan (seperti lemak, protein dan karbohidrad) kepada sebuah bentuk tenaga biologikal yang boleh digunakan. Proses metabolik ini dikenali sebagai bioenergetik. Untuk berlari, melompat atau berenang, sel otot haruslah mampu mengeluarkan tenaga secara berterusan dari nutrien makanan. Sebenarnya, ketidakbolehan untuk menukar tenaga dari bahan makanan kepada tenaga biologikal yang boleh digunakan akan mengehadkan penglibatan seseorang itu dalam aktiviti ketahanan. Penerangan untuk hal ini amatlah mudah. Untuk mengecut, sel otot haruslah mempunyai sumber tenaga yang berterusan. Apabila sumber tenaga itu tiada, pengecutan otot adalah mustahil, dan sebarang aktiviti haruslah dihentikan. Oleh sebab itu, mengenai kepentingan tentang penghasilan tenaga selular ketika senaman, adalah sesuatu yang penting bagi seseorang pelajar fisiologi senaman itu membuat satu kefahaman mengenai bioenergetik.

Struktur Sel

Sel telah ditemui pada kurun ke-17 oleh seorang saintis Inggeris Robert Hooke. Kemajuan dalam pembinaan mikroskop dalam masa 300 tahun telah membawa kepada kefahaman yang lebih baik dalam struktur dan fungsi sel.Untuk memahami dengan lebih lanjut mengenai bioenergetik, adalah penting bagi kita untuk menghargai struktur dan fungsi sel. Empat elemen (satu darinya adalah bahan kimia asas) mewakili 95% dari tubuh badan. Ia juga termasuklah oksigen (65%), karbon (18%), hidrogen (10%) dan nitrogen (3%). Elemen tambahan boleh ditemui dalam kuantiti yang sedikit, termasuklah sodium, besi, zink, kalium, magnesium, klorida dan kalsium. Elemen yang pelbagai ini terikat antara satu sama lain oleh ikatan kimia untuk membentuk molekul atau sebatian. Sebatian yang mengandungi karbon dikenali sebagai sebatian organik, dan sebatian yang tidak mengandungi karbon dikenali sebagai inorganik. Sebagai contoh, air (H2O) tidak mempunyai karbon dan merupakan bahan inorganik. Begitulah sebaliknya bagi protein, lemak dan karbohidrat yang mengandungi karbon dan merupakan sebatian organik.

Sebagai unit berfungsi yang paling asas di dalam tubuh, sel ialah diibaratkan seperti kilang-kilang yang disusun rapi yang mampu mensintesiskan banyak sebatian untuk fungsi selular normal. Adalah dimaklumkan bahawa tidak semua sel adalah serupa, ataupun mampu melakukan fungsi yang sama. Gambaran sel yang biasanya dibuat hanyalah memperlihatkan bahagian-bahagian sel yang terdapat dalam hampir semua jenis sel pada tubuh badan. Secara amnya, struktur sel boleh dibahagikan kepada tiga bahagian utama:

1.Membran sel

Membran sel (juga dikenali sebagai membran plasma) ialah lapisan separa-telap yang memisahkan sel dari persekitaran luar sel. Dua fungsi membran sel yang paling utama ialah untuk memagari komponen-komponen di dalam sel dan juga untuk mengawal haluan pelbagai bahan yang memasuki dan keluar dari sel.

2.Nukleus

Nukleus ialah sejenis komponen yang besar dan seakan bulat di dalam sel yang mengandungi komponen genetik selular (gen). Gen adalah terdiri dari dua benag asid deoksiribonukleik (DNA), yang berfungsi sebagai asas bagi kod genetik. Secara ringkas, gen mengawal sintesis protein, yang mengawal komposisi sel dan mengawal aktiviti selular.

3. Sitoplasma (digelar sebagai sarkoplasma dalam sel otot).

Ini ialah bahagian bendalir bagi sel di antara nukleus dan membran sel. Terdapat banyak organel (struktur yang kecil) di dalam sitoplasma yang mempunyai fungsi selular yang spesifik. Salah satu dari organel, mitokondria, dikenali sebagai sumber tenaga bagi sel dan terlibat dalam penukaran oksidatif bahan makanan kepada tenaga selular yang boleh digunakan. Selain itu, sitoplasma juga mengandungi enzim untuk mengawal penguraian glukosa (glykolisis).

Transformasi Tenaga Biologikal

Semua jenis tenaga didapati dari matahari. Tumbuhan menggunakan tenaga cahaya dari matahari untuk mencipta tindak balas yang membentuk karbohidrat, lemak dan protein. Haiwan (termasuk manusia) memakan tumbuhan dan juga haiwan lain untuk mendapatkan tenaga yang diperlukan bagi mengekalkan aktiviti selular.

Tenaga wujud dalam pelbagai bentuk (elektrik, mekanikal, kimia dan lain-lain) dan semua bentuk tenaga ini boleh diubah antara satu sama lain. Sebagai contoh, serat otot menukar tenaga kimia kepada tenaga mekanikal untuk melakukan pergerakan. Proses bioenergetik bagi mengubah tenaga kimia kepada tenaga mekanikal memerlukan satu siri tindak balas kimia yang terkawal. Sebelum kira membincangkan tentang tindak balas tersebut secara spesifik, keterangan mengenai tindak balas kimia selular disediakan.

Tindak balas Kimia Selular

Tenaga dipindahkan di dalam tubuh badan dengan melepaskan tenaga yang terdapat di dalam ikatan kimia pelbagai molekul. Ikatan kimia yang mengandungi jumlah tenaga potensi yang besar sering dirujuk sebagai ‘ikatan bertenaga tinggi’. Seperti yang telah diterangkan, bioenergetik berkait rapat dengan pemindahan tenaga dari bahan makanan kepada bentuk biologikal yang boleh digunakan. Pemindahan tenaga ini berlaku kerana disebabkan satu siri tindak balas kimia. Banyak dari tindak balas ini memerlukan

tenaga ke atas reaktan (tindak balas endergonik) sebelum tindak balas berlaku. Namun, disebabkan tenaga itu ditambah ke dalam reaktan, produk akan memiliki lebih banyak tenaga bebas dari reaktan asal. Begitu juga sebaliknya sekiranya tindak balas yang mengeluarkan tenaga disebabkan oleh proses kimia yang dikenali sebagai tindak balas eksergonik.

Tindak Balas Berpasangan

Kebanyakan tindak balas yang berlaku di dalam sel dikenali sebagai tindak balas berpasangan. Tindak balas berpasangan adalah tindak balas yang berkaitan, yang membebaskan tenaga bebas di dalam satu tindak balas untuk menggalakkan tindak balas kedua. Sebagai contoh, tenaga yang dibebaskan oleh tindak balas eksergonik digunakan untuk menggalakkan tindak balas yang memerlukan tenaga (tindak balas endergonik) di dalam sel. Hal ini sama seperti dua gear yang bersentuhan yang mana pusingan sebuah gear (gear eksergonik yang membebaskan tenaga) menyebabkan pergerakan gear yang kedua (gear endergonik). Dalam kata lain, tindak balas yang membebaskan tenaga adalah berpasangan dengan tindak balas yang memerlukan tenaga. Tindak balas pengoksidaan-pengurangan adalah sejenis tindak balas berpasangan yang penting dan akan dibincangkan di dalam topik yang seterusnya.

Tindak Balas Pengoksidaan-Pengurangan

Proses menyingkirkan elektron dari sebuah atom atau molekul digelar sebagai pengoksidaan. Penambahan bilangan elektron ke atas atom atau molekul dirujuk sebagai pengurangan. Pengoksidaan dan pengurangan selalunya ialah tindak balas berpasangan kerana molekul tidak boleh dioksidakan, melainkan sekiranya elektron didermakan kepada atom yang lain (atau molekul). Atom atau molekul yang menderma elektron dikenali sebagai agen pengurangan dan molekul yang menerima elektron dikenali sebagai agen pengoksidaan. Adalah diketahui bahawa sebuah atom (atau molekul) boleh menjadi sebagai kedua-duanya, iaitu agen pengoksidaan dan agen pengurangan. Sebagai contoh, apabila molekul memainkan kedua-dua peranan, mereka boleh menerima elektron pada satu tindak balas dan kemudian mendermakan elektron-elektron ini kepada molekul yang lain untuk menghasilkan tindak balas pengoksidaan-pengurangan.

Adalah dimaklumkan bahawa terma pengoksidaan bukan bermaksud yang oksigen memainkan peranan dalam tindak balas ini. Terma ini diambil dari fakta bahawa oksigen cenderung untuk menerima oksigen dan bertindak sebagai agen pengoksidaan. Sifat oksigen ini digunakan oleh sel untuk menghasilkan sebuah bentuk tenaga yang boleh digunakan.

Amatlah penting untuk diingati bahawa tindak balas pengoksidaan-pengurangan di dalam sel sering melibatkan pemindahan atom hidrogen berbanding dengan elektron bebas. Hal ini amat tepat kerana sebuah atom hidrogen mempunyai sebuah elektron (dan sebuah proton pada nukleus). Oleh sebab itu, satu atom atau molekul yang kehilangan atom hidrogen juga kehilangan sebuah elektron dan dioksidakan; molekul itu yang mendapat hidrogen (dan elektron) juga dikurangkan. Di dalam banyak tindak balas

biologikal pengoksidaan-pengurangan, pasangan elektron dilepaskan bersama-sama di antara molekul sebagai elektron bebas atau pasangan atom hidrogen.

Dua molekul memainkan peranan penting di dalam pemindahan hidrogen (dan elektron): nikotinamide adenine dinukleotide dan flavin adenine dinukleotide. Nikotinamide adenine dinukleotide adakah diambil dari vitaman niacin (vitamin B2), manakala flavin adenine dinukleotide datang dari vitamin riboflavin (B2). Bentuk nikotinamide adenine dinukleotide yang dioksidakan ditulis sebagai NAD manakala bentuk yang dikurangkan ditulis sebagai NADH. Serupa juga halnya bagi bentuk yang dioksidakan bagi flavin adenide dinukleotide ditulis sebagai FAD dan bentuk yang dikurangkan ditulis sebagai FADH.Enzim

Kadar kelajuan bagi tindak balas kimia selular adalah dipengaruhi oleh pemangkin yang dipanggil sebagai enzim. Enzim adalah sejenis protein yang memainkan peranan yang utama dalam pengawalan metabolisme di dalam sel. Enzim tidak membuatkan tindak balas berlaku, tetapi sekadar mengawal kadar kelajuan di mana tindak balas berlaku. Tambahan pula, enzim tidak mengubah sifat tindak balas atau hasil dari tindak balas.

Tindak balas berlaku apabila reaktan mempunyai tenaga yang mencukupi untuk bekerja. Tenaga yang diperlukan bagi memulakan tindak balas kimia digelar tenaga pengaktifan. Enzim berfungsi sebagai pemangkin bagi mengurangkan tenaga pengaktifan. Keputusan akhir adalah untuk menambahkan kadar di mana tindak balas in berlaku.

Kebolehan enzim untuk mengurangkan tenaga pengaktifan terhasil dari stuktur enzim itu sendiri. Secara amnya, enzim adalah molekul protein yang besar yang memiliki bentuk tiga-dimensi. Setiap jenis enzim memiliki rabung atau lurah. Poket yang terhasil dari rabung dan lurah terletak di atas enzim dikenali sebagai tapak aktif. Tapak aktif ini amatlah penting, kerana bentuk unik bagi tapak aktif ini menyebabkan enzim yang tertentu sahaja yang boleh melekat pada molekul yang tertentu (dipanggil sebagai substrat). Konsep bagaimana enzim sesuai dengan substrat yang tertentu boleh dianalogikan seperti idea kunci dan pengunci. Bentuk bagi tapak aktif sesebuah enzim ialah spesifik untuk bentuk bagi substrat tertentu sahaja, yang mana membolehkan dua molekul (enzim + substrat) untuk membentuk sebuah kompleks yang dikenali sebagai kompleks enzim-substrate. Setelah terbentuknya kompleks enzim-substrate, tenaga pengaktifan yang diperlukan untuk tindak balas akan dikurangkan, dan tindak balas akan lebih mudah untuk disiapkan. Kemudian hal ini diikuti dengan pengasingan di antara enzim dan produk. Kebolehan sesebuah enzim untuk bertindak sebagai pemangkin tidak tetap dan boleh dipengaruhi oleh beberapa faktor.

Walaupun terdapat sistem penamaan enzim yang standard, kebanyakan buku teks menggunakan nama yang biasa untuk menerangkan secara am mengenai fungsi enzim dan tindak balas yang dimangkinkannya. Hampir semua enzim dinamakan dengan imbuhan “ase” pada hujungnya. Sebagai contoh, kinase ialah sejenis kumpulan enzim

yang menambah kumpulan fosfat kepada substrat yang akan bertindak balas. Tambahan pula, dehidrogenase adalah enzim yang menyingkirkan hidrogen dari substrate. Satu contoh enzim yang namanya mempunyai kedua-dua substrate dan fungsi ialah laktate dehydrogenase (boleh dijumpai dalam tisu tubuh, terutamanya otot, jantung dan hati). Enzim ini memangkinkan pertukaran asid laktik kepada asid pyruvik dan sebaliknya, dengan arah tujunya bergantung kepada kepekatan reaktan atau enzim.

Bahan Bakar Senaman

Tubuh badan mengandungi karbohidrat, lemak dan protein yang diambil setiap hari untuk memberi tenaga yang secukupnya untuk mengekalkan aktiviti selular ketika rehat mahupun bersenam. Semasa bersenam, nutrien asas yang digunakan untuk tenaga ialah lemak dan karbohidrat, dengan protein menyumbang dalam kuantiti yang kecil di dalam jumlah tenaga yang digunakan.

Karbohidrat

Karbohidrat terdiri daripada atom karbon, hidrogen dan oksigen. Karbohidrat yang tersimpan menyediakan tubuh badan sejenis bentuk tenaga yang serta merta boleh didapati, dengan 1g karbohidram mampu menyediakan lebih kurang 4kcal tenaga. Seperti yang telah diutarakan, tumbuhan mensintesiskan karbohidrat melalui interaksi dengan CO2, air dan tenaga solar di dalam proses yang dikenali sebagai fotosintesis. Karbohidrat wujud dalam tiga bentuk: (1) monosakarida, (2) disakarida, dan (3) polisakarida. Monosakarida ialah gula asas seperti glukosa dan fruktosa. Glukosa amatlah biasa bagi kita dan boleh dikenali sebagai ‘gula darah’. Ia boleh dijumpai di dalam makanan atau boleh dibentuk dari pencernaan hasil dari penguraian karbohidrat yang lebih kompleks. Fruktosa terdapat di dalam tumbuhan atau madu dan dikira sebagai karbohidrat asas yang paling manis.

Disakarida terbentuk dengan menggabungkan dua monosakarida. Sebagai contoh gula biasa dikenali sebagai sukrosa dan ia terdiri daripada glukosa dan fruktosa. Maltosa, juga sejenis disakarida, terdiri daripada dua molekul glukosa. Sukrosa dikira sebagai disakarida yang sering diambil dalam pemakanan di US dan menyumbang sebanyak 25% pengambilan kalori bagi kebanyakan orang Amerika. Ia berlaku secara semulajadi di dalam banyak karbohidrat seperti tebu, ubi bit, madu dan sirap maple.

Polisakarida ialah karbohidrat yang kompleks yang terdiri dari tiga atau lebih monosakarida. Polisakarida boleh terdiri dari molekul yang kecil (seperti tiga monosakarida) atau molekul yang lebih besar yang mengandungi beratus monosakarida. Secara amnya, polisakarida dikelaskan di antara polisakarida tumbuhan atau haiwan. Dua bentuk polisakarida yang paling biasa bagi tumbuhan ialah selulosa dan kanji. Manusia tidak mempunyai enzim pencernaan yang diperlukan untuk mencernakan selulosa, dan selulosa menghasilkan serat dalam pemakanan dan menjadi bahan buangan. Berlainan pula dengan kanji yang boleh didapadi di dalam jagung, bijirin, kekacang, kentang dan kacang pis, yang boleh dicernakan dengan mudah oleh manusia dan sebuah sumber karbohidrat yang penting bagi orang Amerika. Setelah pencernaan, kanji akan diuraikan

untuk membentuk monosakarida dan boleh digunakan sebagai tenaga kepada sel secara seta merta di dalam bentuk yang lain di dalam sel untuk jangka masa yang akan datang.

Glikogen ialah sejenis terma yang digunakan untuk polisakarida yang tersimpan di dalam tisu haiwan. Ia disintesiskan di dalam sel dengan menghubungkan molekul glukosa bersama. Molekul glikogen selalunya besar dan terdiri dari beratus hingga beribu molekul glikogen. Sel menyimpan glikogen untuk membekalkan karbohidrat sebagai sumber tenaga. Sebagai contoh, ketika bersenam, sel otot menguraikan glikogen kepada glukosa (proses ini dipanggil sebagai glikogenolisis) dan menggunakan glukosa sebagai sumber tenaga. Begitu juga jika glikogenolisis berlaku di dalam hati, dengan glukosa bebas yang dibebaskan ke dalam salur darah dan disalurkan ke dalam tisu di seluruh tubuh.

Amatlah penting untuk melatih metabolisme kerana glikogen tersimpan di dalam kedua-dua serat otot dan hati. Walau bagaimanapun, glikogen yang tersimpan di dalam badan adalah sedikit dan boleh berkurangan dalah beberapa jam hasil dari senaman yang panjang. Oleh sebab itu, pensintesisan glikogen ialah sebuah proses yang berterusan di dalam sel. Pemakanan yang kurang karbohidrat akan menyekat pensintesisan glikogen, sementara diet yang mempunyai karbohidrat yang tinggi menggalakkan pensintesisan glikogen.

Lemak

Walaupun lemak mengandungi elemen kimia yang sama seperti karbohidrat, nisbah karbon dan oksigen di dalam lemak adalah lebih banyak berbanding apa yang ada di dalam karbohidrat. Lemak badan yang tersimpan ialah bahan bakar yang ideal untuk senaman jangka panjang, kerana molekul lemak mengandungi kuantiti tenaga yang besar pada setiap unit berat. Satu gram lemak mengandungi kira-kira 9kcal tenaga, dua kali ganda berbanding kandungan tenaga di dalam karbohidrat atau protein. Lemak adalah tidak larut di dalam air dan boleh ditemui dalam tumbuhan dan haiwan. Secara amnya, lemak boleh dikelaskan kepada empat kumpulan utama: (1) asid lemak, (2) trigliserida, (3) fosfolipid dan (4) steroid. Asid lemak terdiri daripada rangkaian atom karbon yang panjang yang dihubungkan dengan satu kumpulan karboksil di satu hujung (satu kumpulan karboksil mengandungi kumpulan karbon, oksigen dan hidrogen). Yang paling penting, asid lemak adalah bentuk lemak yang paling asas yang digunakan oleh sel otot sebagai tenaga.

Asid lemak yang tersimpan di dalam tubuh badan dikenali sebagai trigliserida. Trigliseride adalah terdiri daripada tiga molekul asid lemak dan satu molekul gliserol (bukan sejenis lemak tetapi sejenis alkohol). Walaupun tapak simpanan terbesar bagi trigliserida adalah sel lemak, molekul-molekul ini juga tersimpan dalam banyak jenis sel, termasuklah sel tulang, Apabila diperlukan, ia boleh diuraikan kepada bahagian komponen (sebuah proses yang dipanggil sebagai lipolisis), dengan menggunakan asid lemak sebagai substrat tenaga oleh otot dan tisu yang lain. Gliserol yang dibebaskan oleh lipolisis bukanlah sejenis sumber tenaga bagi otot secara terus, tetapi boleh digunakan

oleh hati untuk mensintesiskan glukosa. Oleh sebab itu, seluruh molekul trigliserida ialah sumber tenaga yang berguna untuk tubuh badan.

Fosfolipid tidak digunakan oleh otot sebagai sumber tenaga semasa bersenam. Fosfolipid ialah lemak yang digabungkan dengan asid fosforik dan disintesiskan secara maya oleh setiap sel dalam tubuh. Peranan biologikal bagi fosfolipid termasuklah menyediakan gabungan struktur bagi membran sel kepada menyediakan lapisan penebat di sekitar gentian saraf.

Jenis lemak yang terakhir ialah steroid. Sekali lagi, lemak ini tidak digunakan sebagai sumber tenaga ketika bekerja, tetapi akan diutarakan untuk menyediakan pemahaman terhadap sifat lemak biologikal. Steriod yang paling biasa ialah kolestrol. Kolestrol ialah komponen bagi semua membran sel. Ia boleh disintesiskan pada setiap sel di dalam tubuh dan boleh diambil di dalam makanan. Kemudian, kolestrol juga diperlukan untuk mensintesiskan hormon seks seperti estrogen, progesterone,dan testosterone. Walaupun kolestrol mempunyai banyak fungsi biologikal yang berguna, kandungan kolestrol yang tinggi di dalam darah boleh mengakibatkan penyakit koronari arteri.

Protein

Protein terdiri daripada banyak subunit yang dipanggil asid amino. Sekurang-kurangnya sebanyak 12 jenis asid amino yang berbeza yang diperlukan oleh badan kita untuk membentuk berbagai tisu, enzim, protein darah dan banyak lagi. Sembilan asid amino, dipanggil amino asid yang penting, tidak boleh disintesiskan oleh tubuh badan dan hendaklah diambil melalui makanan. Protein terbentuk dengan menghubungkan asid amino dengan ikatan kimia yang dipanggil ikatan peptida. Sebagai bahan bakar yang berpotensi, protein mengandungi sebanyak 4kcal tenaga per gram. Untuk menjadikan protein sebagai substrat untuk membentuk sebatian bertenaga tinggi, ia mestilah diuraikan kepada juzuk asid amino. Protein boleh menyumbangkan tenaga untuk bekerja dan bersenam dalam dua cara. Pertama asid amino alanine boleh ditukar di dalam hati kepada glukosa, yang kemudiaannya boleh digunakan untuk mensintesiskan glikogen. Glikogen pada hati boleh dinyahgredkan kepada glukosa dan dihantar kepada otot yang bekerja melalui sistem peredaran. Kedua, banyak asid amino (seperti isoleucine, alanine, leucine, valine) boleh diubah kepada dua jenis sistem metabolik (seperti sebatian yang terlibat dalam bioenergetik secara langsung) dalam sel otot dan secara langsung menyumbang sebagai bahan bakar dalam haluan bioenergetik.

Fosfat Bertenaga Tinggi

Sumber tenaga yang cepat bagi latihan otot ialah sebatian fosfat bertenaga tinggi, adenosine triphosphate (ATP). Walaupun ATP bukannya sebuah molekul yang hanya membawa tenaga ke dalam sel, ia juga merupakan molekul yang penting, dan tanpa jumlah ATP yang cukup, hampir kesemua sel akan mati dengan cepat.

Struktur ATP terdiri kepada tiga bahagian utama: (1) bahagian adenine, (2) bahagian ribose, dan (3) fosfat bercabang tiga. Perbentukan ATP berlaku dengan menggabungkan adenosine diphosphate dengan fosfat tidak organik dan memerlukan jumlah tenaga yang banyak. Sebahagian dari tenaga tersimpan di dalam ikatan kimia yang mengikat ADP dan fosfat tidak organik. Ikatan ini dipanggil ikatan bertenaga tinggi. Ketika enzim ATPase menguraikan ikatan ini, tenaga dilepaskan dan tenaga boleh digunakan untuk bekerja (seperti latihan otot).

ATP juga dikenali sebagai penderma tenaga semesta. Ia berpasangan dengan tenaga yang dilepaskan kepada penguraian bahan makanan kepada bentuk tenaga yang boleh digunakan oleh semua sel. Sebagai contoh, sel menggunakan tindak balas eksergonik (penguraian bahan makanan) untuk membina ATP melalui tindak balas endergonik.ATP yang baru terhasil ini boleh digunakan sebagai sumber tenaga kepada sel.

Bioenergetik

Sel otot menyimpan jumlah ATP yang terhad. Oleh sebab itu, kerana senaman otot memerlukan bekalan ATP yang tetap untuk menyediakan tenaga yang diperlukan untuk latihan otot, laluan metabolik mestilah ada di dalam sel dengan mempunyai kebolehan untuk menghasilkan ATP secara pantas. Sel otot boleh menghasilkan ATP dengan satu atau menggabungkan tiga laluan metabolik: (1) pembentukan ATP dengan penguraian phosphocreatene (PC), (2) pembentukan ATP melalui penyahgredan glukosa atau glikogen (dipanggil glikolisis) dan (3) pembentukan oksida pada ATP. Pembentukan ATP melalui laluan PC dan glikolisis tidak melibatkan penggunaan O2; laluan ini dipanggil laluan anaerobik (tanpa O2). Pembentukan oksida pada ATP dengan penggunaan O2 dikenali sebagai metabolisme aerobik.

Pembentukan ATP Anaerobik

Cara yang paling ringkas dan juga paling cepat untuk menghasilkan ATP melibatkan pendermaan kumpulan fosfat dan tenaga pada ikatannya dari PC kepada ADP untuk membentuk ATP.

Tindak balas ini dimangkinkan oleh enzim creatine kinase. Ia berlaku secara mendadak apabila ATP diuraikan oleh ADP + P ketika senaman. Walau bagaimanapun, sel otot hanya menyimpan jumlah PC yang kecil, dan hanya menghasilkan jumlah ATP yang terhad melalui tindak balas ini. Gabungan antara ATP dan PC yang tersimpan dikenali sebagai sispem ATP-PC atau “sistem fosfagen”. Ia menyediakan tenaga untuk latihan otot ketika bersenam dan ketika senaman ringkas yang padat (kurang dari 5 saat). Pembentukan semula PC memerlukan ATP dan berlaku hanya ketika pemulihan dari senaman.

Kepentingan sistem ATP-PC pada atlet boleh difahami dengan melihat kepada senaman jangka pendek yang ringkas seperti larian pecut 50 meter, lompat tinggi, melakukan angkat berat secara serta merta, ataupun seorang pemain bola sepak berlari

pecut sepanjang 10 ela di padang. Semua jenis latihan ini memerlukan beberapa saat sahaja untuk diselesaikan dan memerlukan bantuan ATP dengan serta merta. Sistem ATP-PC menyediakan sebuah tindak balas enzim yang ringkas untuk aktiviti-aktiviti seperti ini. Pengurangan PC adalah disebabkan dari pengehadkan latihan jangka masa pendek yang padat telah membawa kepada cadangan yang mengatakan penghasilan creatine dalam jumlah yang banyak boleh memperbaiki prestasi latihan.

Laluan metabolisme yang kedua yang boleh menghasilkan ATP serta merta tanpa menglibatkan O2 ialah glikolisis. Glikolisis melibatkan penguraian glukosa atau glikogen untuk menghasilkan dua molekul asid pyruvik atau asid laktik. Glikolisis ialah sebuah haluan anaerobik yang digunakan untuk memindahkan tenaga pada ikatan dari glukosa kepada fosfat bukan organik pada ADP. Proses ini melibatkan satu siri pemangkinan enzim ataupun tindak balas berpasangan. Glikolisis berlaku di dalam sarkoplasma di dalam sel otot dan menghasilkan berat bersih dua molekul ATP dan dua molekul asid pyruvik atau asid laktik pada setiap molekul glukosa.

Kemudian, mari kita memahami glikolisis secara lebih lanjut. Pertama, tindak balas di antara glukosa dan pyruvate boleh dikenali dengan dua fasa yang berbeza: (1) fasa penghasilan tenaga dan (2) fasa pengeluaran tenaga. Lima tindak balas yang pertama menjadi fasa penghasilan tenaga di mana ATP yang disimpan mestilah digunakan untuk menghasilkan gula fosfat. Walaupun hasil dari glikolisis ialah penghasilan tenaga (eksergonik), glikolisis hendaklah diutamakan dengan penambahan ATP pada dua bahagian ketika permulaan haluan. Sebab ATP diutamakan adalah untuk menambah kumpulan fosfat (dipanggil phosphorylation) kepada glukosa dan fruktosa-6-fosfat. Apabila glikolisis dimulakan dengan glikogen sebagai substrat, penambahan satu ATP adalah diperlukan (glikogen tidak memerlukan phosphorylation dari ATP, tetapi sebaliknya phosphorylation dari fosfat bukan organik). Lima tindak balas terakhir glikolisis mewakili fasa pengeluaran tenaga glikolisis. Dua molekul ATP dihasilkan pada dua tindak balas yang berbeza pada hujung haluan glikolitik; dan dapatan glikolisis ialah dua ATP apabila glukosa sebagai substrat dan tiga ATP apabila glikogen sebagai substrat.

Hidrogen selalunya disingkirkan dari substrat nutrient di dalam bioenergetik dan dibawa oleh molekul pembawa. Dua molekul pembawa yang secara biologikal amat penting adalah nicotinamide adenine dinucleotide (NAD) dan flavin adenine dinucleotide (FAD). Kedua-dua NAD dan FAD membawa hidrogen dan elektron-elektron yang terdapat pada kedua-duanya digunakan untuk menghasilkan ATP di dalam mitokondria melalui proses aerobik. Untuk mendapat tindak balas kimia di dalam glikolisis untuk meneruskan proses, dua hidrogen mestilah disingkirkan dari glyceraldehyde-3-phosphate, yang akan digabungkan dengan fosfat bukan organik, untuk membentuk diphosphoglycerate. Penerima hidrogen di dalam tindak balas ini ialah NAD. Di sini, NAD menerima satu dari hidrogen, sementara hidrogen yang lain bebas di dalam larutan. Ketika menerima hidrogen, NAD diubah ke dalam bentuknya yang lebih asas, NADH. Jumlah NAD yang cukup hendaklah ada untuk menerima atom hidrogen yang mesti disingkirkan dari glyceraldehyde-3-phosphate apabila glikolisis diteruskan. Bagaimana NAD dibentuk semula dari NADH? Terdapat dua cara untuk sel bagi mengembalikan

NAD dari NADH. Pertama, apabila terdapat oksigen (O2) yang mencukupi, hidrogen dari NADH boleh dibawa ke dalam mitokondria sel. Kedua, apabila O2 tidak ada untuk menerima hidrogen ke dalam mitokondria, asid pyruvik boleh menerima hidrogen untuk membentuk asid laktik. Enzim yang memangkinkan tindak balas ini ialah laktate dihidrogenase (LHD), dengan hasil pada akhirnya ialah pembentukan asid laktik dan pembentukan semula NAD. Oleh itu, sebab pembentukan asid laktik adalah untuk mengitar semula NAD (NADH diubah kepada NAD) supaya glikolisis boleh diteruskan.

Sekali lagi, glikolisis ialah penguraian glukosa kepada asid pyruvik atau asid laktik dengan menghasilkan dua atau tiga ATP, bergantung kepada haluan yang dilaluinya dengan glukosa atau glikogen. Glukosa ialah molekul 6-karbon manakala asid pyruvik dan asid laktik ialah molekul 3-karbon. Hal ini menerangkan penghasilan dua molekul asid pyruvik atau asid laktik dari satu molekul glukosa. Oleh kerana O2 tidak terlibat secara terus di dalam glikolisis, haluan ini dikira sebagai anaerobik. Walau bagaimanapun, sekiranya terdapat O2 di dalam mitokondria, pyruvate boleh di sertakan di dalam penghasilan ATP secara aerobik.

Penghasilan ATP Aerobik

Penghasilan ATP secara aerobik berlaku di dalam mitokondria dan melibatkan interaksi antara dua haluan metabolik: (1) kitaran Krebs dan (2) rantaian pengangkutan elektron. Fungsi utama kitaran Krebs (juga dikenali sebagai kitaran asid citric) ialah melengkapkan pengoksidaan (penyingkiran hidrogen) pada karbohidrat, lemak atau protein menggunakan NAD dan FAD sebagai pembawa hidrogen (tenaga). Kepentingan penyingkiran hidrogen (untuk kebaikan elektron mereka) mengandungi tenaga potensi di dalam molekul makanan. Tenaga ini boleh digunakan di dalam rantaian pengangkutan elektron untuk menggabungkan ADP + fosfat bukan organik untuk menghasilkan semula ATP. Oksigen tidak terlibat di dalam tindak balas kitaran Krebs tetapi penerima hidrogen akhir pada akhir rantaian pengangkutan elektron (air dibentuk, H2 + O = H2O). Proses penghasilan ATP secara aerobik dikenali sebagai oxidative phosphorylation.

Kitaran Krebs

Kitaran Krebs dinamakan sempena nama ahli biokimia Hans Krebs, di mana kajian perintisnya telah menambahkan pemahaman kita di dalam haluan yang kompleks ini. Kitaran Krebs memerlukan dua molekul karbon, acetyl~CoA. Acetyl~CoA boleh dibentuk dari penguraian karbohidrat, lemak atau protein. Mula-mula, mari kita tumpukan pada pembentukan acetyl~CoA dari pyruvate (pyruvate boleh dibentuk dari kedua-dua karbohidrat dan protein). Pyruvate (molekul tiga karbon) diuraikan untuk membentuk acetyl~CoA (molekul dua karbon) dan karbon yang tinggal didermakan sebagai CO2. Kemudian, acetyl~CoA bergabung dengan oxaloacetate (molekul empat karbon) untuk membentuk citrate (enam karbon). Apa yang mengikut ialah satu siri tindak balas untuk membentuk oxaloacetate dan dua molekul CO2, dan haluan bermula berulang-ulang kali.

Untuk setiap molekul glukosa memasuki glikolisis, dua molekul pyruvate dibentuk, dan di dalam kehadiran O2, mereka diubah kepada dua molekul acetyl~CoA. Hal ini bermakna setiap molekul glukosa menghasilkan dua pusingan kitaran Krebs. Fungsi kitaran Krebs ialah untuk menyingkirkan hidrogen dan tenaga yang berkaitan dengan hidrogen dari pelbagai substrat yang terlibat di dalam kitaran. Untuk setiap pasangan elektron yang melalui rantaian pengangkutan elektron dari NADH kepada oksigen, terdapat tenaga yang cukup untuk membentuk 2.5 molekul ATP. Untuk setiap molekul FADH yang dibentuk, terdapat tenaga yang cukup untuk menghasilkan 1.5 molekul ATP. Oleh sebab itu, di dalam penghasilan ATP, FADH tidaklah mempunyai tenaga yang banyak seperti NADH.

Tambahan pula di dalam penghasilan NADH dan FADH, kitaran Krebs menghasilkan pembentukan terus sebatian penuh tenaga, guanosine triphosphate (GTP). GTP ialah sejenis sebatian penuh tenaga yang boleh membawa kumlulan fosfat terminalnya kepada ADP untuk membentuk ATP. Pembentukan terus GTP di dalam kitaran Krebs dikenali sebagai phosphorylation tahap substrat, dan hanya cukup untuk jumlah pertukaran tenaga yang kecil di dalam kitaran Krebs, kerana hampir kesemua tenaga yang dihasilkan oleh kitaran Krebs diambil oleh rantaian pengangkutan elektron untuk membentuk ATP.

Pada satu tahap kita perlu fokus kepada peranan yang dimainkan oleh karbohidrat di dalam penghasilan acetyl~CoA untuk memasuki kitaran Krebs. Bagaimana lemak dan protein melalui metabolisme aerobik. Adalah diketahui bahawa lemak (trigliserida) diuraikan untuk membentuk asid berlemak dan gliserol. Asid berlemak ini boleh melalui satu siri tindak balas untuk membentuk acetyl-CoA (dipanggil pengoksidaan beta) dan kemudian memasuki kitaran Krebs. Walaupun gliserol boleh diubah melalui glikolisis di dalam hari, hal ini tidak berlaku secara mendadak di dalam otot manusia. Oleh sebab itu, gliserol bukanlah bahan bakar yang begitu penting semasa bekerja.

Seperti yang telah dikemukakan, protein bukanlah dikenali sebagai sumber bahan bakar yang utama ketika bersenam, kerana ia hanya menyumbang sebanyak 2-15% bahan bakar ketika bekerja. Protein boleh memasuki haluan bioenergetik di dalam pelbagai tempat. Walau bagaimanapun, langkah yang pertama ialah penguraian protein ke dalam subunit asid amino. Apa yang berlaku kemudian bergantung kepada jenis asid amino apakah yang terlibat. Contohnya, sesetengah asid amino boleh diubah kepada glukosa atau asid pyruvik, sesetengah lagi kepada acetyl~CoA, dan yang lain-lain di dalam kitaran Krebs.

Rantaian Pengangkutan Elektron

Penghasilan ATP secara aerobik (dipanggil oxidative phosphorylation) berlaku di dalam mitokondria. Haluan ini bertanggungjawab di dalam proses yang dipanggil sebagai rantaian pengangkutan elektron (juga dikenali sebagai rantaian respiratori atau rantaian cytochrome). Penghasilan ATP secara aerobik boleh berlaku kerana mekanisme yang menggunakan tenaga potensi terdapat di dalam pembawa hidrogen yang dikurangkan seperti NADH dan FADH kepada rephosphorylate ADP dan juga ATP. Pembawa

hidrogen yang dikurangkan tidak bertindak balas secara terus dengan oksigen. Sebaliknya, elektron yang disingkirkan dari atom hidrogen dibawa oleh satu siri pembawa elektron yang dikenali sebagai cytochrome. Ketika elektron dibawa ke rantaian cytochrome, tenaga yang cukup dilepaskan untuk resphosphorylate ADP untuk membentuk ATP pada tiga tapak berbeza. Apabila elektron melalui rantaian pengangkutan elektron, molekul yang sangat reaktif yang dipanggil radikal bebas akan terbentuk. Radikal bebas dalam jumlah yang banyak boleh membahayakan otot dan menyumbang kepada keletihan otot.

Pembawa hidrogen yang membawa elektron ke rantaian pengangkutan elektrom datang dari pelbagai sumber. Dua NADH dihasilkan dari setiap molekul glukosa yang dinyahgredkan melalui glikolisis. NADH ini terletak di luar mitokondria, dan hidrogen padanya hendaklah diangkut melalui membran mitokondria dengan mekanisme pengangkutan yang istimewa. Walau bagaimanapun, banak elektron yang memasuki rantaian pengangkutan elektron dari molekul NADH dan FADH dibentuk hasil daripada pengoksidaan kitaran Krebs.

Dua elektron dari NADH atau FADH dibawa ke satu siri sebatian yang melalui pengoksidaan dan pengurangan, dengan tenaga yang cukup yang dibebaskan untuk mensintesiskan ATP pada tiga tempat sepanjang laluan. FADH memasuki laluan cytochrome melalui satu pusat di bawah tahap kemasukan untuk NADH. Ia amat penting kerana tahap kemasukan bagi FADH melepasi satu dari tapak-tapak untuk penghasilan ATP, dan setiap molekul FADH yang memasuki rantaian pengangkutan elektron mempunyai tenaga yang cukup bagi membentuk hanya 1.5 ATP. Sebaliknya, kemasukan NADH ke dalam rantaian pengangkutan elektron menyebabkan penghasilan 2.5 ATP. Pada akhir rantaian pengangkutan elektron, oksigen menerima elektron yang dibawa melaluinya dan bergabung dengan hidrogen untuk membentuk air. Sekiranya O2 tidak ada untuk menerima elektron-elektron tersebut, oxidative phosphorylation tidak akan berlaku, dan pembentukan ATP di dalam sel mesti dilakukan melalui metabolisme anaerobik.

ATP dibentuk pada beberapa tempat sepanjang rantaian pengangkutan elektron. Bagaimana pembentukan ATP berlaku? Mekanisme yang menerangkan pembentukan ATP secara aerobik dikenali sebagai chemiosmotic hypothesis. Apabila elektron dihantar sepanjang rantaian cytochrome, tenaga yang dilepaskan digunakan untuk mengepam hidrogen yang dilepaskan dari NADH dan FADH dari dalam mitokondria melalui membran dalaman mitokondria. Hasilnya ialah penimbunan proton hidrogen di dalam dan di luar ruangan membran mitokondria. Penimbunan hidrogen ini ialah sumber tenaga potensi yang boleh dikumpul dan digunakan untuk menggabungkan kembali fosfat bukan organik dengan ADP untuk membentuk ATP. Sebagai contoh, satu longgokan hidrogen ialah sama seperti tenaga potensi bagi air pada empanagn; apabila air bertakung dan turun melalui bahagian atas empangan, air yang jatuh menjadi tenaga kinetik yang boleh digunakan untuk melakukan kerja.

Terdapat tiga pengepam untuk menggerakkan hidrogen dari matriks mitokondria ke ruangan yang tersedia. Pengepam yang pertama menggerakan empat proton hidrogen

(menggunakan NADH) melalui ruangan membran pertengahan untuk setiap dua elektron yang bergerak sepanjang rantaian pengangkutan elektron. Pengepam yang kedua juga membawa empat proton hidrogen ke dalam ruangan membran pertengahan sementara pengepam ketiga hanya menggerakkan dua proton hidrogen ke dalam ruang membran pertengahan. Hasilnya, terdapat kepekatan proton hidrogen yang tinggi di dalam ruangan membran pertengahan berbanding yang terdapat di dalam matriks; kecerunan ini menyebabkan proton hidrogen untuk meresap balik ke dalam matriks. Tetapi, disebabkan mitokondrial dalaman tidak telap kepada proton hidrogen, mereka hanya boleh melalui membran melalui laluan proton hidrogen yang khas (dipanggil sebagai respiratory assemblies). Apabila proton hidrogen melalui membran dalaman mitokondrial melalui laluan ini, ATP dibentuk dari tambahan fosfat kepada ADP (dipanggil sebagai phosphorylation). Hal ini berlaku kerana pergerakan proton hidrogen merentasi membran dalaman mitokondrial mengaktifkan pensintesisan enzim ATP.

Peranan rantaian pengangkutan elektron ialah untuk membawa elektron ke siri cytochrome untuk menyediakan tenaga bagi menggalakkan penghasilan ATP di dalam mitokondria. Proses ini memerlukan setiap elemen di dalam rantaian pengangkutan elektron melalui satu siri tindak balas pengoksidaan-pengurangan. Sekiranya cytochrome terakhir terus berada dalam bentuk pengurangannya, ia tidak akan mampu menerima lebih banyak elektrondan rantaian pengangkutan elektron akan terhenti. Walau bagaimanapun, apabila terdapatnya oksigen, cytochrome terakhir akan dioksidakan oleh oksigen. Oksigen, yang didapati dari gas yang diambil kita, membolehkan pengangkutan elektron untuk terus berfungsi sebagai penerima elektron terakhir di dalam rantaian pengangkutan elektron. Ia akan mengoksidakan cytochrome terakhir dan membolehkan pengangkutan elektron dan oxidative phosphorylation untuk diteruskan. Sebagai langkah terakhir di dalam rantaian pengangkutan elektron, oksigen menerima dua elektron yang melalui sepanjang rantaian pengangkutan elektron bukan dari NADH atau FADH. Molekul oksigen yang dikurangkan ini bergabung dengan dua proton hidrogen untuk membentuk air.

Seperti yang sudah diutarakan, NADH dan FADH berbeza di dalam jumlah ATP yang boleh dihasilkan dari setiap molekul. Setiap NADH terhasil di dalam mitokondria mendermakan dua elektron ke sistem pengangkutan elektron pada pengepam proton pertama. Proton ini kemudian dihantar ke pengepam proton kedua dan ketiga sehingga proton-proton ini akhirnya melalui sepanjang oksigen. Pengepam proton pertama dan kedua menghantar empat proton setiap, manakala pengepam elektron ketiga menghantar dua proton, menghasilkan jumlah sebanyak sepuluh. Disebabkan empat proton diperlukan untuk menghasilkan dan menghantar satu ATP dari mitokondria ke sitoplasma, jumlah penghasilan ATP dari satu molekul NADH ialah 2.5 ATP (10 proton/ 4 proton setiap ATP = 2.5 ATP). ATP tidak wujud dalam bentuk separuh dan pecahan perpuluhan pada ATP hanya sekadar menerangkan nombor purata molekul ATP yang dihasilkan oleh setiap NADH.

Berbanding dengan NADH, setiap molekul FADH menghasilkan ATP yang kurang kerana elektron dari FADH didermakan kemudian ke dalam rantaian pengangkutan elektron berbanding NADH. Oleh itu, elektron dari FADH hanya

mengaktifkan pengepam proton pertama dan ketika. Kerana pengepam proton yang pertama telah dilalui, elektron dari FADH menghasilkan pengepaman enam elektron (empat dari pengepam kedua dan dua dari pengepam ketiga). Kerana empat proton diperlukan untuk menghasilkan dan membawa satu ATP dari mitokondria ke sitoplasma, jumlah penghasilan ATP dari satu molekul FAD ialah 1.5 ATP.