HUBUNGAN TANAMAN, SERANGGA DAN MUSUH

ALAMI MELALUI METABOLIT SEKUNDER

Oleh

ANDI AMAL HAYAT MAKMUR

PROGRAM PASCA SARJANAJURUSAN HAMA DAN PENYAKIT TUMBUHAN

UNIVERSITAS HASANUDDINMAKASSAR

2014

Metabolit sekunder yang dimliki oleh tanaman bukan merupakan

metabolit esensial yang dibutuhkan oleh organisme. Metabolit

sekunder telah menjadi sesuatu yang penting dan terus dikembangkan

dalam penelitian beberapa tahun terakhir ini. Bagian yang selalu

menarik untuk diteliti berfokus pada interaksi yang melibatkan

metabolisme kimia oleh tanaman, serangga herbivora, parasitoid dan

pathogen tanaman. Fokus ini bertujuan untuk mengembangkan

kesadaran dan keinginan kuat untuk mengembangkan penggunaan

biological control untuk menjaga hama tetap dalam nilai keseimbangan

alami.

Sudah diketahui bahwa senyawa kimiawi dikeluarkan oleh tanaman

sebagai respon dari adanya serangan dari serangga herbivora dan

patogen. Serangan oleh hama mengaktifkan Octadecanoid melalui

Lipoxygenation of Linolenic Acid (LOX) yang secara silih berganti

mengeluarkan Jasmonic Acid. Jasmonic Acid berperan sebagai sinyal

yang berfungi untuk mengeluarkan sejumlah senyawa seperti

Proteinase Inhibitor (PINII), Pholyphenol Oxidase dan S

menghasilkan Teroid Glycoalkaloids yang muncul untuk

menjadikan tanaman menjadi resistensi pada serangga perusak dan

patogen. Infeksi jamur, bakteri dan virus menimbulkan sebuah

perbedaan jalan biokimia yang memproduksi Asam Salisilat yang

secara bergantian mengeluarkan formasi sinyal yang berhubungan

dengan Pathogenesis-Related Protein (PR atau P4) dan

Phytoalexin. Cara ini menunjukkan metode yang menimbulkan sifat

resistensi tanaman dari beberapa hama dan pathogen. Metode ini

berperan penting sebagai respon sistemik melalui tanaman masing-

masing adalah Induced Resistance (IR) dan Systemic Acquired

Resistance (SAR).

Senyawa sekunder diproduksi oleh tanaman sebagai respon dari

keberadaan serangga herbivora termasuk volatile yang merupakan

penarik bagi serangga parasitoid dan predator. Volatil muncul sebagai 2

senyawa metabolit sekunder sebagai respon pertahanan tanaman dan

secara jelas, spesifik dan terpencar dalam satu waktu ketika serangga

mencari makan dan yang terpenting dan terkhusus adalah untuk

menarik parasitoid dan predator.

Penelitian tentang metabolit sekunder berpotensi menggiring

pandangan dan pendapat sebagai perangsang dalam tanaman dari

keberadaan SAR dan IR dalam bentuk vaksin sebagai pengembangan

produk semiochemical masa depan yang diinduksi di lapangan sebagai

pemikat parasitoid dan predator pada hama yang umum merusak

tanaman. Modifikasi gen memungkinkan tanaman untuk memproduksi

senyawa kimia tanpa rangsangan. Ada pro dan kontra untuk segala

kemungkinan yang ditimbulkannya.

Banyak penelitian yang telah dilakukan akhir-akhir ini berfokus pada

interaksi yang terjadi antara serangga hama, patogen dan inangnya.

Penelitian ini telah menunjukkan begitu banyak ketertarikan dan

respon yang baik terhadap isu tersebut yang digunakan oleh tanaman

untuk mengurangi dampak bahaya yang bisa muncul dari aktivitas

makan serangga dan infeksi patogen. Sebagai tambahan, interaksi

tritropik telah dirilis, yang menunjukkan kemampuan dari beberapa

tanaman untuk membawa kekuatan tambahan untuk menolong mereka

melawan serangan serangga hama melalui parasitoid atau predator.

Tulisan ini menunjukkan hasil penelitian sebagai sebuah petunjuk dan

informasi dalam merumuskan pengembangan produk pengendalian

hayati di masa depan, praktek dan modifikasi gen yang bisa menuntun

manusia dalam mengendalikan serangan hama dan patogen tanaman

dalam rangka peningkatan nilai ekonomi.

SAR dan IR Respon Tanaman

Senyawa kimia spesifik telah terbukti diinduksi dari tanaman sebagai

akibat dari perilaku makan serangga herbivora atau patogen.

Konsekuensi dari serangan serangga herbivora dan infeksi patogen

3

dapat berbeda, meskipun keduanya dapat memicu reaksi oksidatif di

dalam pabrik yang berkontribusi terhadap respon dan gejala yang

dihasilkan. Herbivora serangga dapat memicu munculnya jalur

oktadekanoid melalui Lipoxygenase Asam Linolenat (LOX) yang pada

gilirannya menghasilkan Asam Jasmonic. Asam Jasmonat berfungsi

sebagai sinyal untuk mengeluarkan beberapa senyawa seperti

Proteinase Inhibitor (PINII), Polifenol Oksidase dan Glycoalkaloids

Steroid. Ini berkontribusi dalam perlawanan tanaman terhadap

serangan serangga dan beberapa patogen. Konsekuensi dari infeksi

patogen dapat menyebabkan produksi Asam Salisilat dan pada

gilirannya mengeluarkan gen SAR, produksi Patogenesis-Related

Protein (PR) dan Phytoalexins. Dua respon tanaman yang sangat

berbeda ini telah diciptakan masing-masing dari Induced Resistance

(IR) dan Systemic Aquired Resistance (SAR).

Langkah pertama dalam pengembangan SAR adalah pengenalan dari

infeksi patogen oleh tanaman. Setelah tanaman bereaksi terhadap

patogen tersebut, sinyal yang dilepaskan merupakan bentuk

perlawanan untuk memicu keluarnya senyawa yang bisa menarik

kedatangan musuh alami. Saat ini tidak ada denominator umum yang

dapat digunakan untuk pengelompokan rangsangan patogen dan tidak

semua interaksi tanaman/patogen mengeluarkan SAR yang atraktan.

Penanda yang berhubungan dengan inisiasi SAR adalah cDNA yang

diekspresikan dalam jaringan tanaman. Seiring dengan adanya sinyal

atau penanda terpercaya dari tanaman, banyak dari gen ini tampaknya

memiliki peran aktif dalam menjaga SAR. Dibayangkan, setiap

kelompok taksonomi tanaman mungkin telah berevolusi menetapkan

sendiri gen SAR dalam menanggapi tekanan evolusi dari spektrum

spesifik patogen.

Induced Resistance (IR) menunjukkan perubahan dalam tanaman yang

menyebabkan penurunan dalam ukuran kinerja herbivora. Beberapa

tanggapan dalam tanaman yang telah dilaporkan di lebih dari 100

spesies tanaman dari sekitar 30 keluarga. Respon tanaman dalam

4

bentuk produksi metabolit sekunder merupakan komponen dari sekresi

oral makan herbivora serangga seperti yang banyak dikeluarkan oleh

volicitin. Metabolit sekunder yang dikeluarkan oleh tanaman

merugikan bagi arthropoda dan membantu tanaman dalam pertahanan

terhadap serangan.

Meskipun ada dua jalur utama yang telah ditunjukkan, tidak ada

dikotomi yang ketat tentang sinyal oleh serangga atau patogen. Secara

umum ekspresi PINII dapat dikaitkan dengan luka dan perilaku makan

yang disebabkan oleh serangga herbivora dan ekspresi PR dikaitkan

dengan infeksi jamur dan bakteri. Namun ada tumpang tindih dalam

jalur respon tersebut. Kutu Macrosiphum euphorbiae memakan

tanaman tomat Lycopersicon esculentum, mengeluarkan PR tapi bukan

PINII dan infeksi oleh bakteri Pseudomonas syringae pv. Tomat (Pst)

mengeluarkan PR dan PINII. Hal ini memungkinkan untuk

menyederhanakan tanggapan sinyal sesuai dengan serangga dalam

melawan patogen, sehingga tidak selalu harus terfokus pada satu

literatur.

Rintangannya sederhana, bahwa sinyal dalam tanaman dan

interaksinya dengan herbivore dan pathogen sangat banyak sehingga

membingunkan musuh alami dalam menentukan sinyal inang yang

tepat. Tanaman tomat diserang melalui larva Helicoverpa zea

menyebabkan perkembangan resistensi yang sistemik terhadap

Helicoverpa zea dan Pseudomonas syringae sedangkan infeksi pucuk

daun oleh Phytopthora infestans tidak menimbulkan efek resisten pada

Helicoverpa zea. Ini menunjukkan bahwa pengenalan Benzothiadiazole

(BTH), Tiruan Asam Salisilat dan penginduksi SAR ke dalam tanaman

mengkompromikan kemampuan mereka untuk mengeluarkan PINII dan

induksi resistensi pada Pseudomonas syringae tetapi menyempurnakan

kesesuaian pucuk daun untuk Helicoverpa zea.

Spesifikasi IR untuk beragam organisme juga telah diteliti pada

tanaman tomat. Spesifikasi organisme dipengaruhi oleh respon yang

tersedia yang ditunjukkan pada keterbatasan makan oleh Helicoverpa

5

zea ditingkatkan oleh resistensi tanaman tomat pada 4 organisme

berbeda yaitu Aphid, tungau, noctuid dan phytopatogen. Sehingga

menyebabkan resistensi umum terhadap keragaman organisme.

Sebelum Aphid makan, terlebih dahulu tanaman menghasilkan sumber

makanan terbaik untuk spesies noctuid, menunjukkan bahwa ada

beberapa spesifikasi dalam menghasilkan respon kimia pada tomat

untuk aktivitas makan serangga hama.

Ada bukti dari studi in vivo pada jalur SAR dan IR bisa menghalangi

satu sama lain. Pertumbuhan tanaman tomat di lapangan dengan

perlakuan BTH, JA dan BTH/JA, untuk menstimulus SAR dan IR,

menunjukkan pergerakan terbalik pada pertahanan tanaman. SAR pada

tanaman menunjukkan lebih cocok untuk larva Spodoptera exigua

dibanding IR atau tanaman kontrol. Tanaman dengan perlakuan

BTH/JA menunjukkan luka Pseudomonas syringae lebih banyak

dibandingkan hanya dengan BTH, menunjukkan bahwa sebagian JA

efek perlindungan dari BTH terhadap Pseudomonas syringae. Ini

menunjukkan perbedaan antara respon dari jalur SAR dan IR

ditunjukkan lagi dengan mengurangi biosintesis fenilpropanoid yang

pada gilirannya mengurangi ekspresi SAR. Tanaman tomat dengan

penurunan SAR ditunjukkan pada perlawanan terhadap perilaku makan

larva Heliothis virescens. Demikian juga, resistensi larva berkurang

pada tanaman dengan meningkatnya SAR.

Bukti tambahan menunjukkan bahwa respon induksi Asam Jasmonat

meskipun bermanfaat bagi tanaman tanaman, namun memiliki

kekurangan yaitu selain sulit dan mahal, juga bisa mengakibatkan

berkurangnya hasil biji pada tanaman meskipun tanpa tekanan

serangga. Bukti tentang tanggapan SAR yang diinduksi tidak tersedia,

tetapi proses yang sama kemungkinan besar akan berlaku pada

tanggapan terhadap serangan patogen. Hal ini ditambah dengan bukti

di atas yang menunjukkan bahwa upaya untuk merangsang atau

modifikasi genetik tanaman untuk mengekspresikan SAR atau IR.

Terdapat beberapa bukti bahwa terdapat hubungan dan reaksi negatif

6

terhadap sejumlah kondisi seperti tanaman tahan terhadap patogen

tetapi sangat rentan terhadap serangan herbivora dan begitupun

sebaliknya. Selain itu, kekhususan dalam respon menunjukkan bahwa

ada beberapa sistem respon dalam tomat dan kemungkinan jenis

tanaman lainnya dan lebih banyak penelitian yang diperlukan untuk

mendapatkan pemahaman yang lebih baik tentang koordinasi dengan

tanaman dari beberapa sistem pertahanan terhadap beberapa ancaman

biotik.

Volatil dikeluarkan oleh Bagian Tanaman Rusak

Jalur oktadekanoid, selain mendorong metabolit sekunder yang dapat

menekan herbivora dan patogen (dengan ketertarikan parasitoid) juga

melepaskan volatil dari dua jenis yaitu volatile daun hijau dan volatile

induksi herbivora. Volatil berdaun hijau dilepaskan dari penyimpanan

segera dibebaskan baik akibat kerusakan mekanis maupun kerusakan

akibat adanya induksi herbivora dan akan berhenti jika kerusakan

terhenti. Pelepasan volatil yang berbeda (kebanyakan terpenoid dan

indole) hanya terjadi beberapa jam setelah kerusakan dimulai.

Serangga herbivora yang makan akan merangsang produksi de novo

dan pelepasan volatil induksi herbivora. Tanggapan merupakan

tanggapan sistemik dimana daun tanaman yang rusak dan terluka juga

memancarkan volatil hasil dari induksi atau aktivitas makan serangga

herbivora. Tanaman kapas melepaskan volatil dari daun rusak setelah

terserang atau dimakan secara terus menerus selama 2 sampai 3 hari.

Semua senyawa sistemik dirilis jika terdapat induksi oleh serangga

herbivora dan tidak dirilis dalam jumlah yang banyak oleh tanaman

yang tidak rusak. Selain itu, tanaman yang rusak secara mekanik tidak

melepaskan senyawa sistemik. Menanggapi makan serangga pada daun

tanaman kapas yang dipancarkan volatil berdaun hijau dan berbagai

volatil yang dihasilkan oleh de novo. Tanaman diperlakukan dengan

regurgitasi serangga juga menghasilkan kedua jenis volatil, sedangkan

tanaman kontrol dan tidak rusak menghasilkan volatil dengan tingkat

yang jauh lebih rendah.

7

Produksi volatil telah ditunjukkan untuk menarik parasitoid herbivora.

Tanaman tomat in vivo dengan Asam Jasmonat yang merangsang

respon IR menghasilkan larva parasitoid Hyposoter exigua (ditemukan

berkembang pada alami Lepidopteran hama, Spodoptera exigua) dua

kali lebih banyak jika dibandingkan tanpa Asam Jasmonat. Banyak dari

volatil ini dibiosintesa setelah kerusakan serangga.

Pelepasan volatil akibat induksi herbivora dari tanaman terluka

memungkinkan mereka untuk meminta bantuan dari musuh alami.

Tanaman akan mengeluarkan sinyal yang membimbing jalur

kedatangan musuh alami sebagai isyarat kimia musuh alami dalam

menemukan serangga herbivora sebagai iangnya. Turlings et al, 1995

menegaskan bahwa aspek isyarat kimia tanaman yang muncul paling

relevan untuk berfungsi sebagai sistem peringatan untuk menarik

parasitiod. Sinyal harus cukup jelas bahwa musuh alami dapat melihat

dan membedakannya dari kebisingan dan keragaman senyawa yang

terdapat di udara. Ini harus spesifik, sehingga dapat diandalkan

sebagai indikator yang terpercaya dari inang atau mangsa yang cocok

dan harus dipancarkan pada saat musuh alami mencari makan.

Bukti yang disajikan sangat mendukung pandangan bahwa emisi volatil

induksi herbivora berfungsi untuk menarik musuh alami. Kejelasan dan

waktu tampaknya sempurna selaras dengan biologi parasitoid.

Kejelasan ditunjukkan secara kuantitatif, bahwa tanaman yang diberi

oleh serangga memancarkan jauh lebih banyak mengandung

terpenoids dibandingkan dengan tanaman yang rusak secara mekanis.

Satu bibit jagung dapat memancarkan beberapa mikrogram volatile per

jam yang berhubungan dengan pertahanan. Ini adalah jumlah yang

jauh lebih besar daripada biasanya terlihat dalam komunikasi feromon

serangga, di mana beberapa nanogram feromon seks per jam dapat

dideteksi dari jarak inang.

Sinyal yang dipancarkan segera setelah kerusakan dari herbivora

dimulai dan dipancarkan dengan sinyal terkuat pada siang hari, waktu

dimana parasitoid secara aktif mencari makan. Studi pelabelan kimia

8

telah menetapkan bahwa senyawa yang dilepaskan dalam jumlah yang

jauh lebih besar pada siang hari dan secara khusus sebagai respons

terhadap kerusakan serangga dan tidak tersimpan dalam tanaman,

bahkan digunakan sebagai senyawa volatil untuk menunjukkan adanya

induksi herbivora.

Sifat spesifik sinyal dapat dijelaskan dari perspektif tanaman. Selama

musuh alami tertarik, maka tanaman akan ditempati oleh parasitoid

dan predator. Kekhususan dari sinyal kimia dalam beberapa kasus,

telah dibuktikan berdasarkan perbedaan kuantitatif. Tembakau,

tanaman kapas dan jagung masing-masing menghasilkan campuran

volatil yang berbeda dalam menanggapi kerusakan yang disebabkan

oleh dua spesies herbivora yang berbeda seperti Heliothis virescens

dan Helicoverpa zea. Tawon parasitoid Cardiochiles ngriceps

mengeksploitasi perbedaan-perbedaan ini dan mengidentifikasi setiap

ekspresi kimia oleh Heliothis virescens. Interaksi tanaman/serangga

herbivora/parasitoid ini memperkuat keyakinan bahwa sinyal tanaman

dari induksi herbivora penting bagi keberhasilan mencari makan

parasitoid dan secara tidak langsung berguna untuk pertahanan

tanaman.

Kekhususan pada bagian dari tawon parasitoid Cardiochiles ngriceps

juga telah ditunjukkan dalam kemampuannya untuk menemukan inang

yang cocok ketika inang (serangga hebivora) memakan spesies

tanaman yang berbeda. Tawon telah mengatasi hambatan ini dengan

mengembangkan kemampuan untuk mempelajari reaksi kimia dari

tanaman akibat kehadiran inang parasitoid ini. Bahan kimia yang yang

terekspos dan dikeluarkan tanaman menjadi isyarat khusus bagi tawon

betina untuk dipelajari secara serius untuk membedakan keberadaan

inang melalui pengalaman yang telah dialami sebelumnya. Sebagai

contoh, tawon betina yang telah memiliki pengalaman bertelur pada

tanaman inang lebih mungkin untuk memiliki respon dengan petunjuk

yang tepat untuk menemukan tanaman inang yang rusak daripada yang

belum memiliki pengalaman bertelur pada yang tanaman lainnya.

9

Induksi volatil dan pelepasan parasitoid telah terbukti berpengaruh

terhadap tawon parasit. Hyposoter exiguae, sebuah tawon endoparasit,

dipelihara in vitro pada larva Spodoptera exigua yang diinduksi pada

daun mengurangi kinerja pada ulat dibandingkan dengan yang tumbuh

di daun kontrol. Larva Spodoptera exigua yang makan pada tanaman

yang telah diinduksi oleh volatil mengurangi tingkat pertumbuhan

dibandingkan dengan makan larva pada tanaman kontrol. Produksi

volatil yang mempengaruhi daya tarik musuh alami mungkin penting

untuk sistem pertahanan tanaman, mengatasi pengaruh negatif dari

induksi terhadap kinerja tawon.

Pelepasan volatil oleh tanaman rusak akibat aktivitas makan serangga

dan secara kimiawi juga dapat berfungsi sebagai sarana serangga

herbivora menemukan tanaman inang. Kumbang betina colorado

dewasa / kumbang kentang tertarik pada tanaman kentang 24 jam

setelah kerusakan akibat aktivitas makan larva atau setelah dedaunan

dengan perlakuan regurgitasi dari kumbang kentang Colorado atau

larva kubis atau setelah dedaunan diobati dengan Asam Jasmonat

untuk menginduksi IR. Temuan ini menunjukkan peran penting dari

tanaman kentang untuk menarik kedatangan musuh alami dari

kembang kumbang Colorado. Sebaliknya, telah ditunjukkan bahwa

volatil dirilis dalam menanggapi kepadatan tinggi dari serangan

herbivora. Misalnya, bibit gandum tanpa kerusakan akibat serangga

herbivora menarik kutu daun, sedangkan bau yang dilepaskan dari

bibit gandum dengan kepadatan tinggi pada kutu daun dapat mengusir

kutu daun lainnya.

Produksi terpenoid seperti yang ada pada volatil hasil induksi

herbivora diproduksi oleh tanaman secara metabolik. Terpenoids lebih

sulit dalam memproduksi metabolit primer dan sekunder per beratnya

karena adanya kebutuhan untuk mengurangi hasil kimiawi yang besar

dalam setiap produksinya. Ketika kadar kimia herbivora rendah,

tanaman yang terserang serangga menghasilkan benih lebih sedikit

dibanding tanaman yang tidak diinduksi. Dengan herbivora menengah,

10

tanaman secara kimiawi mengalami kurang makan di dedaunan dan

memiliki tingkat kebugaran yang lebih tinggi daripada non-induksi

serangga perusak tanaman. Ini adalah cara mudah bagi tanaman

dalam keakuratan menafsirkan dan bereaksi terhadap informasi

eksternal yang terjadi dan mengaktifkan respon pertahanan yang tepat

agar tidak perlu membuang banyak energi untuk menghasilkan

pertahanan yang pada akhirnya dapat menurunkan kebugaran dan

tingkat produksinya.

Hal ini jelas bahwa dari semua bukti di atas menunjukkan bahwa volatil

tanaman berinteraksi dengan berbagai tingkatan tropik. Seperti dalam

kasus respon IR dan SAR, ada banyak reaksi yang berbeda-beda, dari

apa yang terjadi pada respon pertama tampaknya dapat diprediksi

dengan mudah oleh tanaman, tapi setelah tahapan selanjutnya tidak.

Ini akan menjadi bagian menarik untuk memanfaatkan dan mengambil

keuntungan dari pengetahuan tentang volatil hasil induksi herbivora

yang dapat mendatangkan parasitoid. Begitupun dengan kemungkinan

untuk memodofikasi tanaman secara genetik untuk menghasilkan

senyawa-senyawa penarik parasitoid sepanjang waktu atau sesuai

keinginan. Hal ini juga memungkinkan untuk membuat umpan feromon

yang akan menarik kedatangan parasitoid ke lapangan pada awal

epidemi serangga herbivora yang menjadi inang parasitoid, namun

terlebih dahulu harus dipahami jenis volatile apa yang memiliki efek

parasitoid. Sebab jika yang digunakan adalah volatile penarik serangga

herbivora, maka justru akan menciptakan masalah yang lebih besar

bagi tanaman.

Volicitin sebagai Inducer Volatil

Penelitian terbaru menunjukkan bahwa volatil pada tanaman yang

dikeluarkan akibat dari aktivitas makan serangga serta respon

pertahanan tanaman lain, dipicu oleh komponen aktif atau komponen

yang terkait dengan perilaku makan herbivora. Tanaman memiliki

11

kemampuan untuk merespon secara berbeda terhadap adanya luka

mekanik atau kerusakan yang disebabkan oleh aktivitas makan

serangga. Pada tanaman kapas, volatil yang dikeluarkan dalam

menanggapi aktivitas melukai dari serangga dilepaskan dalam jumlah

yang lebih besar sebagai akibat dari makan ulat daripada sebagai

akibat dari kerusakan mekanis saja. Dua senyawa diperkenalkan oleh

gigitan serangga telah diidentifikasi yang menimbulkan volatil.

Glukosidase beta, hadir dalam regurgitasi dari ulat Pieris brassicae,

memicu pelepasan volatil yang sama seperti makan oleh larva pada

tanaman kubis. Aktivitas enzim ini tidak tampak berasal dari tanaman

karena sinyalnya yang kurang kuat dan kurang jelas. Tampaknya

bahwa enzim ini bertindak untuk membelah gula yang digabungkan

dengan senyawa organik sehingga menjadi lebih stabil dan dilepaskan.

Senyawa kedua, volicitin, diisolasi dari sekresi mulut serangga dan

diidentifikasi sebagai komponen kunci dalam pengakuan tanaman

akibat kerusakan dari herbivora serangga.

Volicitin diisolasi dari regurgitasi larva Spodoptera exigua dan

diidentifikasi sebagai N (17-hydroxylinolenoyl) -L-glutamin. Potensinya

sebagai elisitor volatil jagung yang menarik parasitoid dikonfirmasi

dengan menginkubasi jagung bibit dalam konsentrasi yang sangat

rendah oleh volicitin alami murni. Volatil oleh volicitin ini melepaskan

jumlah terpenoid yang relatif lebih besar. Bibit ini menjadi sangat

menarik bagi parasitoid Microplitis croceipes.

Analisis kimia telah menetapkan bahwa asam lemak dari volicitin

berasal dari tanaman yang mengeluarkannya, meskipun volicitin belum

ditemukan dalam jaringan tanaman. Asal biogenetis dari volicitin

menunjukkan bahwa bagian asam linolenat (asam lemak esensial dalam

diet Ordo Lepidoptera) adalah berasal dari tanaman asal dan ulat

mensintesis elisitor ini dengan menambahkan gugus hidroksil dan

glutamin asal serangga. Jadi meskipun prekursor volicitin diperoleh

dari tanaman, produk bioaktif hanya ditemukan pada ulat. Hal ini

sangat menunjukkan bahwa molekul-molekul ini berperan penting

12

namun masih belum diketahui dalam metabolisme atau proses lainnya

penting untuk kehidupan serangga herbivora. Ironisnya, modifikasi

katalis serangga ini pada asam linolenat sangat penting untuk aktivitas

biologis yang memicu pelepasan volatil oleh tanaman, yang pada

gilirannya menarik musuh alami.

Mekanisme yang mengatur sintesis dan pelepasan volatil tanaman

masih kurang dipahami. Sejak terjadinya aktivitas makan herbivora

yang berbeda mengeluarkan berbagai campuran volatil, secara logis

akan mengikuti bahwa ada sejumlah senyawa elisitor belum

diidentifikasi dalam sekresi serangga. Mekanisme yang sebenarnya

terlibat dalam memicu biosintesis dan pelepasan volatil belum

diketahui. Apakah senyawa ini ada hubungannya dengan jalur sinyal

octadecanoid atau produksi asam jasmonic atau justru dari aktivasi

ledakan oksidatif, yang semuanya berhubungan dengan aktivitas

pelukaan jaringan tanaman. Selain itu, juga tidak diketahui bagaimana

elisitor terlibat dengan pelepasan senyawa sistemik. Apakah elisitor

dari induksi herbivora bertindak sebagai mobile messenger yang

memicu seluruh tanaman mensistesis volatil? Selanjutnya, mengapa

herbivora menghasilkan senyawa yang mengaktifkan pertahanan kimia

tanaman? Apakah senyawa ini berfungsi dalam metabolisme herbivora?

Ini semua adalah pertanyaan yang relevan dan belum terjawab

khususnya yang terkait dengan peran elisitor volatile hasil induksi

herbivora yang bermain dalam hubungan peritopik antara

tanaman/herbivora/parasitoid.

13